s
19 708 Pages

« Ce ne fut pas le gigantisme pure qui semblait caractéristique du groupe - le plus grand sperme, les cellules d'œufs plus grand, méristème plus, les grands cônes, le plus grand tout-chose dans le monde végétal - de me fasciner. Ce fut plutôt le sentiment que cycas étaient des formes de vie brillamment adaptables et ingénieux, avec des capacités et des développements inhabituels qui leur ont permis de survivre pendant deux cent cinquante millions d'années, alors que beaucoup de leurs contemporains étaient tombés se perdre sur le chemin. »

(Oliver Sacks, L'île de cicadine, p.222)
Comment lire redirigée
cycas
RIMG0124.JPG
classification scientifique
domaine Eucaryotes
uni plantae
Superdivision spermatophyta
division Cycadophyta
subdivision Cycadophytina
classe Cycadopsida
Brongn., 1843
ordre cycas
dumortier
familles
  • Cycadaceae
  • Stangeriaceae
  • Zamiaceae

l'ordre cycas, seulement ordre de classe Cycadopsida, Il est un ordre très ancien, le plus primitif parmi les gymnospermes, Il est apparu sur terre carbonifère ou au début de permien, il y a environ 280 millions d'années, qui a atteint son apogée et la diversification 'Mésozoïque. Il comprend trois familles, subdivisé en 10 genres, avec un total de 326 espèce différent.[1]

taxonomie

Dans le passé, tous les cycas ont été classés dans la famille Cycadaceae.

en 1959 Laurent botanique australien A.S. Johnson distingue trois familles distinctes: Cycadaceae, Stangeriaceae et Zamiaceae.

La classification actuelle, qui met à jour celle proposée par Dennis Stevenson dans 1990[2], Il est basé sur une structure hiérarchique qui répond à une analyse cladistics données morphologique, anatomique, caryologique, physiologique et phytochimiques.[1]

ordre famille sous-famille sexe espèce distribution
cycas Cycadaceae Cycadoideae Cycas 105 espèces
voir la liste complète
distribué Afrique, Inde, Japon, Australie et les îles de 'océan Pacifique Ouest.
Stangeriaceae Stangerioideae Stangeria Stangeria Une seule espèce répandue dans Afrique du Sud et Mozambique
Bowenioideae Bowenia Bowenia spectabilis
Bowenia serrulata
Tant le natif Queensland (Australie).
Zamiaceae Encephalartoideae Dioon 14 espèces
voir la liste complète
originaire de Mexique, Honduras et Nicaragua.
Encephalartos 65 espèces
voir la liste complète
Natif de 'Afrique (Soudan, République centrafricaine, Nigeria, Ghana, Zaïre, Ouganda, Kenya, Tanzanie, Zambie, Zimbabwe, Mozambique, swaziland et Afrique du Sud).
Macrozamia 41 espèces
voir la liste complète
Endémique de 'Australie.
Lepidozamia Lepidozamia hopei
Lepidozamia peroffskyana
Deux espèces endémiques, à la fois des 'Australie est
Zamioideae Ceratozamia 26 espèces
voir la liste complète
originaire de Mexique et Amérique centrale
Microcycas Microcycas calocoma Seules les espèces, indigènes Cuba.
Zamia 69 espèces
voir la liste complète
propagation Amérique du Nord, Amérique centrale et Amérique du Sud

rapports phylogénétique y compris divers types peuvent être résumés comme suit cladogram:[3]

 
 

Cycas


 
 
 

Dioon


 
 
 

Bowenia


 
 
 
 
 

Macrozamia


 
 
 

Lepidozamia


 

Encephalartos






 
 
 

Ceratozamia


 
 
 
 
 

Microcycas


 

Zamia




 

Stangeria














morphologie

tronc

cycas
Des exemples de troncs et racines de différentes espèces de cycas

la tronc est en quelque arborescente espèces, dans d'autres sous-sol.
Chez les espèces arborescentes peut atteindre les 10 m de hauteur, avec certaines espèces (par exemple, Lepidozamia hopei) Cela peut exceptionnellement atteindre et dépasser 15 m. Il est généralement non ramifié ou légèrement ramifiée. Le sommet de la tige est surmontée d'une couronne de feuilles pennées qui donne à ces espèces une apparence similaire à celle de palmiers. Contrairement à la tige de ce dernier, celle de cycads est recouverte par un revêtement formé par les bases des feuilles persistantes et modification des feuilles squameuses et de ladite petite taille, cataphylle.

La plupart des espèces d'arbres a une habitude debout, mais il y a aussi des espèces decombenti (par exemple Ceratozamia decumbens, Encephalartos laurentianus, Zamia roezlii) Ou même accrocher (par exemple Cycas clivicola, encephalartos princeps).
Chez les espèces avec tronc souterrain sont des espèces distingués dont le tronc présente les résidus des bases foliaires (Cycas, Encephalartos, Ceratozamia, Macrozamia) Et d'autres où cela se présente sous la forme de lignotubero, plus ou moins ramifié (Bowenia, Stangeria, Zamia ).

Roots

cycas
Roots coralloïdes

la racines de l'espèce dans tige souterraine ils sont tubéreuse et succulente et remplir la fonction d'eau et de stockage des éléments nutritifs, alors que les racines des espèces arborescentes sont plus subtiles et boisées. Dans les deux cas, il y a aussi un type particulier de racines, qui se développent immédiatement sous la surface du sol, lesdites racines coralloïdes, en raison d'une masse présente nodulaire à leur apogée, où vivent des cyanobactérie symbiotes que assurer l 'azote pollution de l'air, le rendant disponible à l'usine. Cette particularité en raison de la capacité de cycas de survivre même dans les sols pauvres en éléments nutritifs.

feuilles

cycas
feuilles Encephalartos longifolius
cycas
feuille
Zamia furfuracea

Presque tous les cycas ont feuilles pinnate, dans lequel il est possible de reconnaître un ou pédoncules pétiole et une tige ou rachis tenant un nombre variable de folioles opposées ou de remplacement. Les seuls cycas qui dévient de cette motif sont les deux espèces de Bowenia (B. serrulata et B. spectabilis), Le Cycas debaoensis et Cycas multipinnata qui ont des feuilles bipinnate et la colonne vertébrale ramifiée.
La longueur des feuilles est extrêmement variable d'une espèce à et allant cm 18-20 Zamia pygmaea à plus de 7 mètres de 'Encephalartos laurentianus.

Même les feuilles montrent une grande variété de tailles, de formes et de couleurs.
La taille peut varier de 1 à 2 cm des dépliants de Zamia pygmaea à plus de 50 cm Zamia wallisii.
La forme peut être lanceolata, ovata ou subovata.
La couleur peut varier par toutes les nuances du vert au vert-jaunâtre glauque, en passant par le vert clair, vert foncé, vert-brun, vert-bronze et vert argenté
La marge est souvent complète, mais dans certains cas, il peut être à dents, dents épineuses, en dents de scie ou crénelé.
La liste sur la colonne vertébrale centrale peut être articulée, comme cela arrive dans Ceratozamia, Encephalartos, Microcycas et Zamia ou fixe comme dans Bowenia, Cycas, Dioon, Lepidozamia, Macrozamia et Stangeria.
Les veines dans la majorité des espèces sont disposées parallèlement à l'axe longitudinal de la valve. Cycas et Stangeria montrer une nervure médiane principale.

Dans la plupart des cycas jeté de nouvelles feuilles sont produites dans des groupes bourgeonnement simultanément. Il existe, toutefois, des exceptions telles que Stangeria, certaines espèces de Macrozamia et Zamia, ils produisent de nouvelles feuilles une à la fois.
Les nouvelles feuilles sont généralement recouvertes de poils épais; dans certains cas, il est très abondante et forme un revêtement épais tel que défini dans tomento. Les feuilles matures sont généralement lisses et brillants. À la levée de la tige feuilles sont bouclées; dans quelques jours, ils se déroulent et atteignent rapidement l'apparition des feuilles matures.

Certaines feuilles sont modifiées pour créer des organes spécifiques foliaires: la cataphylle, squameuses laisse avec des fonctions de revêtement, et la cônes la reproduction (voir ci-dessous).

Chez les adultes, les exemplaires cataphylle, les feuilles proprement dits et les cônes sont produites selon une séquence régulière: un ordre de cataphylle est généralement suivie d'une couronne de feuilles, puis un groupe de sporophylle, disposés pour former un cône; puis une nouvelle série de cataphylle et ainsi de suite, à la suite d'un typique motif Spirale.

Les différentes étapes de feuilletage Cycas revoluta

cônes

cycas
cône mâle Cycas revoluta

Tous les cycas sont des plantes dioïque, dire qu'ils ont des organes reproducteurs mâles et femelles sur différents spécimens.

la cônes Ils sont les organes reproducteurs des cycas et sont composées de feuilles libellés fortement modifiées sporophylle, disposés dans des agrégats avec une structure en spirale et une forme conique. Il est des feuilles de marque qui transportent le pollen (microsporofilli) Et les feuilles qui portent les oeufs (macrosporofilli).

Le seul genre où le sporophylle féminin ne sont pas regroupées dans des cônes est le genre Cycas, où macrosporofilli ont l'apparition des feuilles pennées, avec les insérés à la ovules marge. Cycas Il est également le seul genre qui a normalement plus de deux graines par sporophylle, jusqu'à 8-10.

La forme des cônes peut être fusiforme, cylindrique ou ovoïde.

Les dimensions sont extrêmement variables: les cônes mâles sont généralement plus minces et plus petits que la femelle. Les cônes femelles Dioon spinulosum Ils sont de loin le plus important parmi tous les cônes gymnospermes, pouvant atteindre 90 cm de longueur et plus de 15 kg.

Malgré jamais été documenté en présence exemplaire des mêmes cônes mâles et des cônes femelles il y a des observations, peu fréquentes, mais bien documenté, changement de sexe spontané de quelques spécimens de cycas. Un tel cas a été décrit dans au moins 17 espèces différentes, y compris Cycas circinalis, Encephalartos umbeluziensis et Zamia integrifolia. Dans tous ces cas, le changement de sexe a été précédée par un traumatisme physique ou l'exposition à des températures froides.[4][5]

graines

Les graines de cycas peuvent avoir des tailles, des formes et des couleurs très différentes.

Les tailles vont de 8-10 mm de graines Zamia pygmaea 6-8 cm Macrozamia macdonnellii ou Cycas micronesica.

La forme est généralement ovoïde, mais peut aussi être globulaire ou cylindrique. Dans le point d'insertion sporophylle une cicatrice, ou chalaza.

Nous reconnaissons une tégument ou externe sarcotesta, une texture charnue et la couleur allant du jaune au rouge-brun, en passant par l'orange, rose, violet; un intermédiaire ou tégument sclerotesta, qui forme une véritable coquille; et un tégument interne ou endotesta. Ces trois couches protègent le noyau de la graine qui contient le gametophyte femelle ou, dans le cas de la fécondation, l 'embryon.

Les graines de certaines espèces, comme par exemple la Cycas rumphii, sont munis d'une couche de revêtement supplémentaire, à l'intérieur du slerotesta, de consistance spongieuse, qui permet la flottabilité des graines dans l'eau et leur dissémination par voie maritime.

Distribution et habitat

cycas
Areal pour Cycadales


Une fois que les cycas ont été répartis dans le monde entier.
Fossiles de cycas, ils ont été trouvés dans Alaska, Britannia, Groenland, et Sibérie et tout 'Antarctique.

Aujourd'hui, ces plantes sont confinés naturellement dans des zones très limitées dans les régions tropicales et subtropicales. La répartition actuelle semble être liée, au moins en partie, la dérive des continents Il y a eu lieu entre 50 et 250 millions d'années, qui, à partir d'un ancêtre commun, a favorisé la sélection génétique de différents types, en raison de l'isolement géographique et la différenciation par conséquent écologique.

Dans les genres acte Ceratozamia, Dioon, Microcycas et Zamia Ils se limitent à Amériques, Stangeria et Encephalartos Ils se sont propagées Afrique, tandis que trois sont des genres endémiques de 'Australie: Bowenia, Macrozamia et Lepidozamia. le genre Cycas Enfin, il est répandu dans Australie, Asie et dans différentes îles de 'océan Indien et dell 'océan Pacifique Du Sud.
plus de centres biodiversité Ils ont trouvé dans Australie (Environ 78 spp.), Mexique (Environ 45 spp.) Afrique du Sud (Environ 40 spp.).[6]

ils préfèrent habitat différents, qui comprennent forêt tropicale à feuilles persistantes et à feuilles caduques, la forêt humide, la forêt chênes, la prairie et savane; certaines espèces, comme par exemple le Colombien Zamia roezlii, Elles sont associées à des formations végétales mangroves, et il y a aussi une sorte épiphanie, tels que Panama Zamia pseudoparasitica[7].

pollinisation

On a longtemps pensé que le pollinisation tout Cycadaceae Il était essentiellement liée à vent (Que l'on appelle pollinisation par le vent). Cependant, ce mécanisme limiterait la fertilisation à quelques mètres. Des études récentes ont montré que, dans Cycas revoluta la pollinisation a lieu également via insectes (Que l'on appelle entomophilous pollinisation)[8].

En ce qui concerne la Zamiaceae Il est plutôt connu que la pollinisation est liée aux insectes. Il a également été observé que certaines espèces utilisent l'odeur pour conjurer insectes pollinisateurs des fleurs mâles et les bonnes odeurs pour les attirer vers les femmes. Le mécanisme a récemment été décrit par certains chercheurs[9] dans le cicadacea australien Macrozamia brillant Dans la période fertile, qui ne dure pas plus de quatre semaines par an, la température des organes reproducteurs mâles M. brillant Il augmente jusqu'à dix degrés de plus que l'environnement. Ce phénomène est accompagné d'un dégagement d'odeurs toxiques qui contraignent les insectes (et avec eux la pollen) Pour se éloigner. Les fleurs femelles, cependant, ne donnent jamais une odeur si forte et sont donc en mesure de les attirer.

Le mécanisme de pollinisation des cycads peut être une étape intermédiaire de la processus évolutif qui a conduit à la sélection naturelle des plantes qui utilisent l'odeur pour éloigner les herbivores.

propagation

Dans la nature, la propagation se fait principalement par la diffusion de la semence. Les graines ont une couche extérieure épaisse et charnue de couleurs vives qui attire les animaux différents (chauves-souris, tortues, oiseaux) Qui les portent. Chez certaines espèces, telles que Cycas rumphii, transport peut aussi avoir lieu par flottation dans l'eau.

Il est également possible pour l'élimination de la propagation et la transplantation ventouses basal ou vol. Avec ce mode de propagation, on obtient des échantillons qui ont tous du même sexe de la plante mère.

Enfin, il est un objet d'étude la possibilité de propagation par culture de tissus. Ce mode nécessite l'utilisation de laboratoires spécialisés et est utilisé, à titre expérimental, pour la propagation des espèces rares et en voie de disparition. Il est basé sur l'utilisation de petits échantillons de tissus vivants (par exemple, des fragments de feuilles) qui sont stimulés à croître et à se différencier en appropriée milieux de culture.

La plupart des cycas a une croissance très lente et atteignent la maturité sexuelle après 15-20 ans de la vie. Il y a des exceptions: certaines espèces de Zamia Ils ont une croissance rapide et atteignent la maturité après 2 ou 3 ans. certains Ceratozamia et certaines espèces asiatiques Cycas Ils peuvent atteindre la maturité à environ 5 ans. D'autres genres, tels que Macrozamia et Lepidozamia et la plupart des Cycas Ils ont en fait une croissance très lente, mais les conditions environnementales optimales peuvent faciliter la réalisation de la maturité sexuelle, même avant l'âge de 15 ans.

préservation

cycas
Microcycas calocoma,
une espèce en voie de disparition

Ces dernières années, de nombreux cycas, en raison de la destruction de leur habitat naturel, et le retrait sans discernement par les collectionneurs peu scrupuleux favorisé, ont été identifiés comme des espèces en péril de extinction.

Chez certaines espèces, telles que Encephalartos woodii, il y a maintenant quelques spécimens conservés dans jardins botaniques et sont considérés éteinte dans la nature. Dans d'autres, comme Ceratozamia euryphyllidia Ils ne survivent que les petites communautés.

Tous les cycas sont inclus dans les listes de Convention sur le commerce international des espèces menacées (CITES).[10]
En particulier, les espèces suivantes:

Ils figurent à l'annexe I, qui comprend les espèces protégées qui est interdite par tous les métiers.

notes

  1. ^ à b Haynes J.L, Liste mondiale des Cycads: Revue historique (PDF), L'UICN / SSC Cycad Groupe de spécialistes, 2011. (Déposé par 'URL d'origine 23 septembre 2015).
  2. ^ Stevenson D.W, Morphologie et Systématique du cycad, en Mémoires du Jardin botanique de New York en 1990; 57: 8-55.
  3. ^ Bogler DJ Francisco Ortega-J, Des études systématiques moléculaires Cycads: résultats de trnL Intron et ITS2 ADNr Sequences, en L'examen botanique 2004; 70 (2): 260-273.
  4. ^ R Osborne Gorelick R, Changement de sexe dans Cycads (PDF), Dans Palms Cycas 2002; 76: 10-15.
  5. ^ R Osborne Gorelick R, Changement de sexe dans Cycads: cas, les causes et la chimie (PDF), Dans Mem. Bot New York. Gard. 2007; 97: 335-345.
  6. ^ D. W. Stevenson, cycas, en Bernal, R. Forero, E. (éd.), Flora de Colombia monographie n ° 21., Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Colombie, 2001, p. 1-92.
  7. ^ Stevenson DW, Le Zamiaceae au Panama avec des commentaires sur les relations phytogéographie et espèces (PDF), Dans Brittonia 1993; 45: 1-16.
  8. ^ Masumi Kono et Hiroshi Tobe. Est-ce Cycas revoluta (Cycadaceae) ou coupe-vent pollinisées par les insectes? American Journal of Botany. 2007; 94: 847-855.
  9. ^ Le Terry et al. Odeur-Mediated Pollinisation Push-Pull en Cycads Sciences 5 Octobre 2007:. Vol 318. pas. 5847, p. 70 DOI: 10.1126 / science.1145147
  10. ^ Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages - Annexes I, II et III (PDF) cites.org.

bibliographie

Articles connexes

  • Bjuvia

D'autres projets

  • Il contribue à Wikimedia Commons Wikimedia Commons: Il contient des images ou d'autres fichiers cycas
  • Il contribue à Wikispecies Wikispecies Il contient des informations sur cycas

liens externes