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ammonites
ammonite section.JPG
Section ammonites fossiles.
Il est visible à l'intérieur de la structure de coque,
avec une partie concamerata (de fragmocono).
Les chambres font partie de fragmocono
rempli de cristaux de calcite.
état de conservation
fossile
classification scientifique
domaine Eucaryotes
uni Animalia
Sous-règne eumetazoa
branche Bilateria
superembranchement protostome
(clade) Lophotrochozoa
phylum mollusques
subphylum conchifères
classe céphalopodes
sous-classe Ammonoidea
ordres et suborders

la admonesté (sous-classe Ammonoidea) Sont un groupe de palourdes céphalopodes éteint, paru dans dévonien Lower (il y a environ 400 millions d'années) et éteint autour du bord crétacé -supérieurPaléocène (65,5 ± 0,3 mais) Sans laisser de descendants connus.

Il est des animaux de l'environnement marin, caractérisé par coquille externe composée principalement de carbonate de calcium, sous la forme de aragonite, et en partie d'une substance organique de nature protéine (conchyoline)[1]. La coque a été divisé intérieurement par des cloisons en plusieurs chambres, dont la palourde occupé que la dernière (salle de logements). L'autre, qui a fait la fragmocono (Concamerata partie de la coque), ont été utilisés comme des « chambres à air » (similaire au courant nautile), Rempli de gaz et la chambre de liquide pour contrôler la flottabilité du corps. Les chambres de pression du fluide est contrôlée par une structure tubulaire mince organique richement vascularisé, partiellement minéralisée (siphon), qui passe à travers toutes les chicanes et on laisse l'échange de fluides dans les tissus mous de sang et les chambres par le biais d'un processus de osmose. Le ammonite pourrait donc varier sa profondeur (dans la limite de la résistance mécanique de la coque) d'une manière similaire à nautiloids encore vivant. Probablement les ammonites, comme tous les céphalopodes connus, étaient des organismes carnivores, et selon les études disponibles ont probablement développé un grand nombre de différentes adaptations, le prédation animaux marins, actifs à microfagia (prédation des micro-organismes), la necrofagia (La consommation de viande de cadavres), et même cannibalisme (Prédation d'autres ammonites, même congénère).

La coquille d'ammonites a en général la forme d'une spirale enroulée sur un plan (bien que certaines espèces, par exemple heteromorphic, et un enroulement en trois dimensions plus complexe) et elle est précisément cette caractéristique d'avoir déterminé leur nom. L'apparition de ces animaux, en fait, rappelant vaguement une corne en spirale, comme celle d'un bélier (le dieu égyptien amon a été souvent représenté comme un homme à la corne de bélier). Le célèbre savant romain Pline l'Ancien (Auteur du traité Naturalis Historia) Appelés fossiles de ces animaux Ammonis cornua, « cornes Ammon ». Souvent, le nom de l'espèce de ammonites se termine par ceras, mot grec (Κέρας) dont le sens est, en fait, « corne » (par exemple, Pleuroceras ce qui signifie étymologiquement la corne de la côte). Les ammonites sont considérés comme les fossile par excellence, qui est souvent utilisé comme symbole graphique paléontologie.

Pour leur diffusion extraordinaire sédiments mer à travers le monde et leur rapide évolution, avec des changements nets dans la morphologie et l'ornementation de la coquille, les ammonites sont fossile d'index d'une valeur exceptionnelle. Ils sont utilisés dans stratigraphie pour la datation roches sédimentaires, en particulier de paléozoïque Supérieur à tous Mésozoïque.

taxonomie

Ammonoidea
Jeletzkytes, un ammonite du Crétacé des Etats-Unis. Collection privée.

Ammonites sont apparus dans la période de la première dévonien (~ 350 millions d'années) et se sont éteints à la fin de crétacé, simultanément dinosaures (Il y a 65 millions d'années). La classification des ammonites est faite sur la base de la morphologie et l'ornementation de la coquille, et la forme de septa, selon ligne de suture (Ligne d'insertion des chicanes sur la surface intérieure de la paroi en forme de coquille).

à la différence de nautiloids, qui sont généralement simples et des lignes de suture septa faiblement incurvée, celles de la coquille d'ammonites sont souvent plié et en dents de scie; formant selles (flexions face à la chambre d'habitation) Et des lobes (flexions face à la première chambre, ou protoconque). La tendance des septa est généralement convexe vers l'ouverture de coque (autre différence contre nautiloids dans laquelle est concave vers l'ouverture) et le col septal (lamages de la paroi septale en correspondance avec le trou à partir duquel le siphon passe) ne sont généralement face avant (à l'exception de certains ammonoïde Paléozoïque dans laquelle ils font face arrière). Les catégories taxonomiques[2] (Cinq ordres et les sous-ordres liés) sont énumérés ci-dessous, à partir de la plus primitive la plus récente:

Les commandes et les sous-ordres:

  • Goniatite (dévonien - permien): Sutures avec des selles et des lobes arrondis à partir angulaire; siphon ventral; col septal procoanitici (tourné vers l'avant, vers l'ouverture).
    • Agoniatitina: Sutures simples (non Arrondi angulaire), avec quelques éléments (Dévonien)
    • Anarcestina: Sutures simples, avec des lobes et des selles viennent d'être mentionnés (Dévonien)
    • goniatitina: Selles générale et lobes pointus (du Dévonien au Permien)
  • clymeniida (Dévonien supérieur): sutures simples, avec lobe latéral et dorsal, mais généralement sans lobe ventral, remplacé par une selle; siphon dorsal.
  • prolecanitida (Dévonien supérieur - Trias Basse): sutures goniatitiche à ceratitiche complexe, avec de nombreux éléments; siphon ventral; col septal retrocoanitici (faisant face vers l'arrière, vers le sommet de la coquille).
  • ceratitida (Permien - Trias): sutures généralement avec des selles et des lobes arrondis en dents de scie; sutures plus rarement simples ou plus complexes angulaires avec des selles et des lobes dentelés; siphon ventral; colliers septale procoanitici.
  • Ammonitida: (Trias - crétacé) En général sutures complexes, avec des selles et des lobes dentelés; rarement avec des selles et des lobes arrondis déchiquetés; piège ventral procoanitici septal et col.
    • phylloceratina: (Trias inférieur - Crétacé supérieur) sutures avec des selles et des lobes très déchiquetés, avec des motifs de feuilles. Souvent, de nombreux lobes. Les sutures sont à considérer Fractales.
    • Ammonitina: (jurassique - Crétacé supérieur). variables, avec Suture selles et lobes dentelés, du plus simple au très complexe.
    • lytoceratina: (Jurassique inférieur - Crétacé supérieur). Avec des selles et Sutures lobes dentelés.
    • ancyloceratina: (Jurassique supérieur - crétacé supérieur) Ammon heteromorphic (avec des enroulements de type complexe, partiellement ou totalement réalisée et / ou en trois dimensions). Sutures habituellement dentelés.

histoire de l'évolution

la Ammonoidea indiqué au début du Dévonien, dans 'Emsien (407-398 Ma). Leurs formes ancestrales ont été identifiées dans Bactritida, emplacement groupe taxonomique encore en discussion, bien que ses origines sont bien sûr à trouver dans le contexte de nautiloid[3]. Ces formes sont caractérisées par des chicanes faiblement ondulée, siphon marginal en position ventrale, ortocono d'enroulement (similaire à celle de nautiloids ortoceratidi) ou cirtocono (faiblement incurvée), et l'absence de dépôts endocamerali. A partir de ces formes, le premier vrai ammonoïde (sous-ordre Agoniatitina) Acquérir rapidement une structure plus stable pour une locomotion plus efficace, ce qui augmente la courbure de la coque à partir de formes cirtocone girocone (tendanciellement planispirali, avec un ou quelques tours qui ne se touchent les uns les autres), à criocone, amenant ainsi le centre de gravité au-dessous la virgule flottante. Leur évolution est très rapide à la fin de cette période (environ cinq millions d'années) ces formes sont distribués dans le monde entier, même si elles sont encore peu fréquents par rapport à nautiles. La rapidité de leur rayonnement est typique des formes qui sont réparties dans un niche écologique vacant ou à faible densité de population. Ces premières formes sont appelées Goniatite, avec deux sous-ordres: Agoniatitina et Anarcestina.

Ammonoidea
Répartition stratigraphique schématique des principaux groupes taxonomiques de Ammonoidea. Synthèse de divers auteurs, notamment Landman et al. (1996). Il est rapporté douteusement (?) L'extension de la distribution du groupe Ammonitida à la base de la Paleocene (Machalski, 2005; Machalski et Heinberg, 2005).

la Anarcestina sont des formes principalement planispirali Evolved, souvent déprimé très large dos, avec siphon sous-ventrale et des sutures très simples. la Agoniatitina Ils ont une variété de formes, avec l'enroulement de criocono à évolué avec tangentes de tours, avec une spirale plus ou moins étroite, et siphon ventral; la tendance de l'évolution est encore à réaliser des formes à des formes plus étroitement enveloppés, jusqu'à ce que les formes de développante. Le ammonoïde restent assez rares au cours du Dévonien moyen, et vers la fin de la période s'éteint Agoniatitina. Dans le Dévonien supérieur (Frasnien), certaines formes de Anarcestina (En particulier, le genre Manticoceras), Ainsi que plusieurs autres groupes (tels que brachiopodes) Acquérir une distribution cosmopolite, probablement aussi en raison de la géodynamique de l'agrégation tendance généralisée des masses continentales vers l'avenir supercontinent Pangea, puis à la disparition de nombreux obstacles à la diffusion. De plus, ils apparaissent le premier goniatiti réel (sous-ordre goniatitina).

La première crise biologique sérieux auquel se heurtent Ammonoidea est survenu au sein du Dévonien, le passage Frasnien-Famennien[4]De nombreux groupes faunistiques du Paléozoïque inférieur (en particulier les communautés plate-forme de carbonate) Expireront ou subir une réduction drastique. Les formes ancestrales de ammonoïde (Anarcestina) Disappear, alors que pendant la Famennien goniatitina élargir progressivement. apparaissent tout à coup la clymeniida, caractéristique (unique parmi ammonoïde) de la dorsale siphon sous des formes adultes (formes neaniche siphon devient ventrale et dorsale à la croissance de l'individu). Ces formes sont propres à Famennien: ont un rayonnement très rapide et disparaissent rapidement à la fin du Dévonien. la prolecanitida, à des formes de suture goniatitica et ceratitica avec de nombreux lobes, de façon prédominante avec lenticulaire en forme de développante ou en forme de disque, apparaissent dans le Dévonien.

en carbonifère les goniatiti typiques continuent leur expansion avec des formes principalement développante et globulaire et deviennent des formes de céphalopodes le plus répandu dans le faciès néritiques plate-forme continentale et des mers d'étagère[5]. Ils apparaissent dans le Carbonifère inférieur sutures complexes, le type ceratitico et, dans le Carbonifère supérieur, ont tendance à apparaître des formes de transition de suture entre les types ceratitico et ammonites. La transition entre Carbonifère inférieur et Carbonifère supérieur se caractérise par une crise biologique, racontable avec un événement régressif extrême à l'échelle mondiale en raison d'un événement glaciaire probable, ce qui a eu un impact énorme sur la communauté goniatiti. Ceux-ci, pour la plupart ont été libérés, à l'exception de quelques genres, tandis que les représentants de l'ordre prolecanitida Ils sont à peine touchés par la crise[6]. La prochaine, la nouvelle différenciation montre une variation de la morphologie de la coquille, avec tendance à être des formes plus avancées, l'ornementation et plus développé une complication sans cesse croissante des sutures. en permien les sutures sont encore plus complexes, avec des formes de type ammonitique (avec morphologies rappelant les sutures phyllodes Mésozoïque). Toutes ces formes ont tendance à diminuer progressivement au cours du Permien, la diminution du nombre et de la variété. Dans le Permien, cependant, les premiers ceratiti vrais apparaissent.

La grande crise biologique à la limite Permo-Trias[7], fatale à de nombreux groupes caractéristiques du Paléozoïque, comme trilobites et tetracoralli Il est marqué par un événement de régression marine[8] extrême dans le monde, qui a causé la 'extinction la plupart des formes de l'environnement néritique de la vie marine, suivie d'une événement anoxique Il généralise que les formes décimées d'eau profonde: on estime que 95% des formes de vie marine ne sont pas péri dans cet événement. Le goniatiti meurent pendant la crise, alors que les ceratiti survivre avec un certain prolecanitida. Ce dernier disparaît par la suite par le Trias inférieur, tandis que ceratitida étendre progressivement sur le Bas et le Moyen-Trias, atteignant la diffusion maximale (environ 150 types) au début du Trias (Carnien). Pendant ce temps, apparaît la première Ammonitida, avec des sutures de type ammonitique et phyllodes, le premier vrai Philloceratina. A partir de Norien il y avait une baisse générale de tous les faunes, qui subit une accélération entre la Norien supérieure et Retico, avec l'extinction de presque toutes les formes (seulement 6 ou 7 types présents dans Retico). Ils apparaissent, dans la forme heteromorphic Trias Norien supérieure, l'évolution de ceratiti, (Choristoceratacea), Qui sera le dernier de ce groupe pour disparaître à la fin de Retico[9].

La crise biologique à la limite Trias-Jurassique est en fait un événement progressif produit par une somme de facteurs climatiques défavorables probables et une augmentation de l'activité volcanique dans la Retico supérieure, avec une diminution à court terme sur la planète rayonnement solaire entière et la détérioration le climat. Pour elle survit probablement une lignée de Ammonoidea, se trouve dans le phylloceratina. Dans Jurassic Baissez le ammonoïde récupérer assez rapidement pour se propager, avec les formes, les sutures et les types d'ornements de plus en plus complexes, et se caractérisent par une évolution du type itératif, dans lequel les types morphologiques sont des formes récurrentes et éteintes ont tendance à être remplacés par d'autres similaire. Dans Jurassic il y a plusieurs crises biologiques mineures, dont le plus remarquable de se produit dans le Toarcien inférieur, marqué par un événement anoxique dans la distribution dans le monde entier, et conduit à une des parties généralisées de la faune. Dans le Jurassique moyen apparaît à nouveau hétéromorphes formes (Spiroceratacea), Qui se réfèrent à d'autres situations de crise et parties d'animaux sauvages. En Tithonien (Jurassique supérieur) apparaissent à nouveau les formes hétéromorphes, qui deviendront dans le Crétacé des formes les plus répandues. La faune continuent de se développer et de se diversifier jusqu'à la fin du Crétacé inférieur (Albien), Suivi d'un événement d'extinction. Dans le Crétacé supérieur, il y a encore une faune nette de pièces et une nouvelle extension, compte tenu de l'évolution des explosifs Acanthoceratacea dans le faciès de plate-forme et de la mer épicontinentale du Cénomanien. En coniacien ils réapparaissent avec des sutures formes simplifiées (pseudo-ceratitiche).

Au cours du Crétacé supérieur, il y a une baisse progressive, avec une réduction de la diversité de la faune, qui subit une accélération drastique entre la fin de Campanien et Maastrichtian et se termine par 'extinction totale autour de la transition entre crétacé et Paleocene, il y a environ 65.000.000 années[10].

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: Extinction de Ammonoidea.

Selon les types de données biostratigraphiques, paléoclimatiques et géodynamique[11], l'extinction de ce groupe pourrait être dû à plusieurs facteurs concomitants; un coup d'oeil:

  • Une détérioration progressive des conditions climatiques à l'échelle mondiale, à partir de Cénomanien, avec de fortes fluctuations de la température moyenne océanique, qui culmine dans le Maastrichtien.
  • Une série gros plan des événements de régression marine à l'échelle mondiale entre le Campanien supérieur et Maastrichtian, et en particulier dans le terminal Maastrichtian, ce qui aurait conduit à une augmentation du stress environnemental sur le groupe et son déclin, tant en termes de diffusion de la différenciation.
  • Dans ce cadre, des événements extérieurs tels que l'impact d'un ou plusieurs astéroïdes et / ou endogène (augmentation de volcanisme dans le Deccan, en Inde) À l'échelle mondiale, ils conduiraient à une détérioration de l'environnement général et en particulier l'extinction massive du plancton à la fin du Maastrichtien. Cet événement semble avoir été décisive, et parce que les ammonites probablement nourris principalement de plancton, soit parce que leur ontogenèse Il a passé à travers un planctoniques stade précoce.

L'événement d'extinction à la fin du Maastrichtien marque une rupture nette entre les faunes marines du Mésozoïque et Cénozoïque, même si les données récentes[12] certaines populations relictuelle de ammonites semblent avoir survécu à la crise sans aucun doute brièvement disparu dans les Paléogène base.

stratigraphique et paleobiogeografico Signification

Les fossiles sont excellents ammonoïde fossile d'index du Paléozoïque supérieur et tout au long du Mésozoïque. De nombreuses espèces de ammonoïde ont évolué rapidement et ont suivi leur cours, d'une durée de trois cent mille ans à quelques millions d'années. En raison de leur rapide évolution et le grand areal, ammonites se révéler être un outil précieux pour les géologues et les paléontologues dans les enquêtes biostratigraphic pour la datation roches sédimentaires, permettant de connecter les couches de roche à une précision âge géologique et d'établir des corrélations entre les sédiments de différentes régions, même à l'échelle mondiale.

La ammonoïde offre généralement un outil stratigraphique de grande précision, avec néanmoins certaines limites qui ne devraient pas être sous-estimées. En particulier, les ammonites sont souvent caractérisées par l'évolution itérative, c.-à-formes très similaires peuvent être trouvées à des moments différents et dans des groupes qui ne sont pas nécessairement liés, et sur le matériel fossile qui ne sont pas très bien conservé souvent la détermination de l'indice des espèces zone (Et parfois comme ça) n'est pas facile. L'indice de la zone peut également être absent ou très rare, pour des raisons paléo-écologique ou la répartition géographique. Il est donc souvent l'association faunistique dans son ensemble pour permettre la détermination correcte de la forme d'index de biozone, ou la même affectation à biozone (et par conséquent la datation)[13]. De plus, pour de nombreuses espèces typiques caractères ne sont vues que dans la coquille adulte, afin que les deux adultes et remplir la pièce d'habitation sont nécessaires: a à voir avec peu de matériel et mal conservés au contraire, très souvent paléontologue et stratigraphe. Pourtant, (ce qui est une règle qui applique à tous les groupes de la faune), les archives fossiles est rarement continue pendant un certain temps géologique très étendue, en raison de la variation latérale et verticale des environnements sédimentaires: Il y a donc plus ou moins étendues lacunes à l'échelle locale qui rendent souvent difficile de reconstruire un cadre stratigraphique complet et cohérent.

Au cours des décennies récentes, pour résoudre ces problèmes, les chercheurs ont essayé de plus en plus Etalonner la zonage biostratigraphique ammonoïde avec ceux développés pour d'autres taxons, examiner en parallèle les enregistrements fossiles de différents taxons sur des sections géologiques particulièrement complètes, et en essayant de fixer la position relative des événements biostratigraphiques (extras d'une manière aussi unique que possible, extinctions et de la faune associations). Les meilleurs résultats ont été obtenus en utilisant microfossiles[14], beaucoup plus facilement conservée dans les sédiments par rapport à macrofossile, disponibles en quantités beaucoup plus importantes, et pouvant être obtenu par la désagrégation de la roche de paroi au moyen d'agents chimiques en quantité négligeable (quelques grammes kilogrammes ou plus). Par exemple, le zonage ammonoïde (goniatiti et climenie) De Dévonien à Permien sont étalonnés avec zonage conodontes[15]. De même, le zonage du Trias ammonoïde (ceratiti et ammonites au sens strict) sont étalonnés avec les conodontes jusqu'à Retico[16][17]. Dans le biozonazioni Jurassique et du Crétacé la « croix » avec ceux ammonites en particulier ceux nannoplancton calcaire (coccolithes), Et (surtout dans le Crétacé) à foraminifères planctoniques. Pour les corrélations avec les provinces faunistiques présentes à haute latitutini (par exemple province du Nord, allant du nord de l'Europe Sibérie), Où les archives fossiles de foraminifères planctoniques et nannoplancton calcaire devient rare et peu diversifiée au cours des deux dernières décennies ont été calibrés avec biozones standard pour biozones également admonesté aux algues dinoflagellés. Dans ce dernier contexte sont largement utilisés depuis longtemps pour le zonage aussi Crétacé bivalve du genre Inoceramus.

En raison de leur sensibilité à l'environnement, l'ammonoïde sont également importantes pour passer au crible les hypothèses paléogéographiques, identifiant les provinces et faunistiques permettant paléontologistes et géologues de reconnaître les régions paléoclimatique et la répartition des bassins terrestres et maritimes du passé. Pour citer un exemple classique: dans le Jurassique, ammonites trouvés en Italie font partie de la province de paleobiogeografica Téthys, qui tire son nom du domaine océanique alors situé au sud de l'Europe continentale et correspond à peu près à la zone de la Méditerranée occidentale. En fait, les faunes exhortés à présenter dans la plupart du territoire italien sont plus semblables à ceux trouvés en Espagne du Sud, Afrique du Nord, Grèce, l'Albanie, la Turquie du Sud dans les sédiments similaires, océanique ou autre mer ouverte, alors qu'ils sont sensiblement différentes de celles de la mer épicontinentale (à des profondeurs relativement faibles) de la province européenne faunistique. Le domaine tetidiano était alors à des latitudes compatibles avec un climat tropical, alors que la province du Nord (ce qui correspond à l'Europe occidentale centrale actuelle) était tempéré.

Physiologie et habitats

Ammonoidea
reconstruction tentative de l'anatomie des parties molles d'une ammonite mesozoica typique dans sa coquille (la fragmocono, concamerata-à-dire la partie de la coque, est mise en évidence en bleu). Ils sont rapportés: le tube digestif, la cavité principale du corps, les éléments nutritifs et les structures de défense (mâchoires et haptique). Les haptiques sont supposés comme des éléments de la mâchoire inférieure (en position normale) et que des capsules (en position verticale). Selon cette reconstruction, les muscles des écarteurs attachés à la partie postéro-dorsale de la pièce d'habitation a permis à l'animal de se rétracter dans la tête de la coquille et en même temps pour amener l'élément haptique dans une position verticale de blocage de l'ouverture.
icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: Biologie des Ammonoidea.

Étant donné que ces organismes se sont éteintes et nous avons pas spécimens fossiles avec les parties molles préservées, la reconstruction de leurs tissus vivants est basée sur des analogies avec céphalopodes en cours et en particulier sur les nautiles[18].

Les ammonites étaient sans aucun doute les caractéristiques distinctives de tous les céphalopodes: une tête différenciée avec deux yeux, une bouche et sa structure nutritionnelle, un cerveau développé autour de l'œsophage; En outre, ils avaient une masse viscérale qui contenait le 'tube digestif, l 'système circulatoire, la système endocrinien et gonades. Les coquillages ancestraux à pied fait partie de ce groupe dans les tentacules (pour ammonites en nombre inconnu et encore l'objet d'un débat entre chercheurs) et en partie dans 'iponomo, un organe creux qui, sous l'action des bandes contractants muscle, permettant la circulation de l'eau dans la cavité palleale et dans les branchies, et fonctionnait également comme un organe de propulsion d'organisme « jet » expulsant violemment l'eau. Le système alimentaire est encore peu connu: il y avait un radula dans retrobocca, avec la fonction masticatoire; était également présent un appareil mandibulaire est probablement en partie similaire à celle de nautiloids (a cornée suite « bec » ou moins calcifié), au moins en ce qui concerne la mâchoire supérieure. Cependant, la majorité des ammonites, a été également équipé de structures particulières du groupe, à la cornée ou de la composition calcaire, haptique, situé ventral à la pièce d'habitation, qui servait probablement de support à la mâchoire inférieure et peut-être même capsules pour fermer la bouche de la pièce d'habitation lorsque l'animal est représenté dans la coquille.

Il était certainement des organismes dioïque[19], avec dimorphisme sexuel plus ou moins extrêmes (voir chapitre distinct). Selon la plupart des études sur le sujet[20], compte tenu de l'abondance des populations fossiles, la stratégie de reproduction ammonoïde était une sorte r, qui est fondée sur un taux de fécondité très élevé, avec un nombre élevé d'œufs et d'individus neanici[21], similaire à certains égards à celle des céphalopodes d'aujourd'hui coleoidi. De même à ce dernier, les ammonites auraient un stade juvénile avec le mode de vie planctoniques.

Comme il ressort des données que les deux paléontologique sédimentologique, la plupart des ammonites vivaient dans les eaux marines de la salinité normale (30000-50000 ppm), Dans un contexte de plate-forme continentale et epicontinental mer[22], dans un intervalle bathymétrique estimable de zéro à 200 mètres de profondeur. Les ammonites fossiles sont rares dans les magasins plate-forme de carbonate et dans les sédiments marins côtes et ils sont généralement absents dans les faciès de transition, tel que delta et battures, environnements caractérisés par des modifications importantes et rapides de la salinité. Certes, il y avait également des formes pélagiques adaptées à l'eau de surface océan.

La grande variété de morphologies apparu dans l'histoire de l'évolution de ce groupe indique des adaptations à des modes de vie très différents, qui font encore l'objet de débats entre spécialistes. D'un point de vue général, la morphologie aplatie et caréné, avec un profil pointu correspond aux habitudes de vie nectonique, par les nageurs relativement rapides, tandis que les formes plus arrondies ou globulaires, ainsi que les formes avec une ornementation très développée (moins hydrodynamique), semblent avoir été moins mobiles, bien que ces considérations ne doivent pas être trop généraux. Souvent, aussi, pendant 'ontogenèse l'enveloppe des caractères changé de manière significative, ce qui indique un changement important dans les milieux de jeunes adultes. Les formes « réalisées » ou avec enroulement irrégulier, enfin, sont considérés par la plupart des spécialistes comme certainement pas nectonique, au moins chez les adultes: le débat est principalement sur leur caractérisation ou benthique planctoniques.

la relations trophiques parmi ammonoïde et par rapport aux groupes faunistiques contemporains sont encore largement spéculative, mais il a été possible de trouver dans la pièce d'habitation de certaines espèces traces Mésozoïque de structures interprétables comme parties du tube digestif (œsophage et estomac), Dont le contenu se compose principalement de coquilles foraminifères et ostracodes, des fragments de plaques crinoids espèces pélagiques, et dans certains cas, des fragments de coquille et haptique d'autres ammonites (même de la même espèce d'échantillons étudiés). Ce matériel révélerait en partie un chargeur régime, en partie par les consommateurs de plancton et dans certains cas par des prédateurs actifs d'autres ammonoïde[23] (Même si l'échantillon, en raison de sa petite taille, est certainement pas concluante). Les ammonites étaient inversement objet prédation par différents groupes: en particulier les poissons[24] et, dans les reptiles marins Mésozoïques[25]. De plus, il est possible (mais certainement pas documenté), la prédation des ammonites d'autres céphalopodes à identifier principalement dans belemnites, et par fruits de mer décapodes.

Morphology de la coquille

Aspects généraux et morphométriques

généralité

Ammonoidea
Orientation correcte (en fonction de la position de vie probable) et les principaux éléments morphologiques d'une coquille d'ammonite.

La coquille d'ammonites, tels que la nautiloids, Il peut être représenté sous la forme d'un cône (cône primitif ou théoricien) Enroulé sur lui-même[26]. Il est également tout à fait comme l'évolution sinueuse de sa forme originale « tournants », droite ou légèrement incurvée (Bactritida), Diversement formes enveloppé, bien que l'enroulement est principalement ammonites planispirale. Il est du type à spirale logarithmique, enroulé sur le plan symétrie bilatérale corps.

il définit nombril la région centrale de la coque visible en vue de côté, défini par le bord interne du dernier tour. L'axe d'enroulement (autour de laquelle est enroulé le cône idéal de l'enveloppe) est donc perpendiculaire au plan de symétrie et passant par le centre du "nombril, qui coïncide avec le protoconque, ou embryonnaire loggia (La partie de l'enveloppe correspondant à la première étape du développement de l'embryon).

Dans la coquille de ammonites se distinguent une région ventral et une région dorsal, en fonction de la position de vie probable (voir l'image vers la gauche), avec l'ouverture tournée vers le bas (similaire au courant nautile): Puis dans l'enroulement avec le ammonites planispirale dos court le long de l'enroulement interne de l'enveloppe, tandis que le estomac court le long de l'enveloppe extérieure. De plus, nous utilisons le terme adapicale pour décrire les caractères qui se trouvent en direction du sommet du cône théorique (à savoir vers le protoconque) et le terme adorale pour décrire les caractères situés vers l'ouverture de la coque. Parmi les régions dorsale et ventrale, y compris hanches, qui peut être en continuité avec ceux-ci ou relié par l'intermédiaire d'un angle plus ou moins accentué (épaules latéro-ventrale ou periumbilical).

Gardez à l'esprit que, traditionnellement, dans la plupart des publications, y compris scientifiques, il est d'usage d'utiliser pour guider les coquilles des ammonites et nautiloids avec l'ouverture vers le haut. Probablement cette coutume remonte avant la découverte de spécimens vivants de nautile (Fin du XVIIe siècle), qui n'a pas été encore connu la forme et la position des organismes vivants de ce type. Les premières observations sur la physiologie de ces organismes sont l'œuvre de fossiles Robert Hooke (1635-1703) qui pourrait utiliser l'invention récente microscope, et il met en évidence la forte affinité entre les ammonites et nautile, habituellement juste dans la 'océan Indien.

indices morphométriques

Ammonoidea
Morphométrie (c.-à-mesure des éléments morphologiques) et la terminologie technique relative du ammonite, affiché sur une section perpendiculaire au plan de symétrie (donc parallèle à l'axe d'enroulement). Notez que le rayon (r) dans ce cas est non symétrique, mesuré par le centre du nombril.

La spirale décrite par l'enroulement de la coquille peut être étroite (et la coquille est dit dans ce cas, convoluté), Ou grande (dans ce cas sera défini évolué). Un critère largement utilisé par le point de vue morphométrique est constitué par le rapport entre la hauteur et la largeur du nombril de nappe (avec un rapport de> 1 l'enveloppe, il est compliqué, si le rapport est <1 la conchiglia è evoluta).

En général, mis en garde shell Evolved ont peu de chevauchement des tours et puis une grande région ombilicale, tandis que ceux de leur coquille alambiquée pour l'exposition raison en face d'une région ombilicale étroite et profonde (dans certains cas, le nombril peut être punctiformes ou invisible car il couvert d'un cals, comme dans l'actuel Nautilus Pompilius).

Un autre grand critère morphométrique suivant pour la définition degré d'involution la coquille est donc le degré de chevauchement des tours suivants: cela peut être exprimé en pourcentage revêtement (donné par le rapport entre la hauteur totale de la tour et la partie couverte, exprimée en pourcentage), ou comme le rapport entre la hauteur et la partie couverte de la partie libre. Ces paramètres sont pour la classification de diagnostic[27].

D'autres éléments de diagnostic morphométriques sont la largeur maximale et la hauteur maximale de la nappe (en utilisant leur relation), ce qui donne le degré de compression la visite de la coquille:

  • comprimé autour de: hauteur maximale> largeur maximale
  • autour de dépression: largeur maximale> hauteur maximale

Il convient de noter que le degré de compression du tour ne détermine pas nécessairement l'aspect compressé ou déprimé de la coquille dans son ensemble, qui est également influencée par le degré d'involution: en fait exister avec des coquilles qui ont un aspect nettement comprimé autour déprimées ou sous-carrés. Un exemple classique est le genre Perisphinctes, avec près de sous-carré mais fortement évolué, puis avec l'aspect aplati vus sur la face ventrale (mais il est incorrect de définir cette coquille « comprimé »).

Ainsi, la forme de la coque du ammonites est généralement définie est définie en fonction de différents paramètres:

  • degré d'involution
  • degré de compression
  • forme de la section de nappe (qui dépend du type de courbe génératrice)
  • l'angle d'ouverture du cône théorique
  • plan (ou les plans) d'enroulement

La morphologie de la région ventrale est également important du point de vue du diagnostic: la forme générale et la présence de coques et / ou des rainures (ce sont des éléments qui influent sur la morphologie de la coquille et ne font pas partie de l'ornementation).

Ammonoidea
Les principaux types de formes trouvées dans les coquilles des ammonites.
Ammonoidea
Section et profil du ventre tour dans la ammonite.
Ammonoidea
Schéma entre D (distance entre la courbe générée à partir de l'axe de l'enroulement) et W (le taux de recouvrement de dilatation). W, l'axe vertical est sur une échelle logarithmique. Ils sont présentés à peu près les positions des principaux types morphologiques de l'enroulement planispirale. Les formes très alambiquées (tels que le type de courant et de ammonites Phylloceras) Ont des valeurs de W à côté de 10 et les valeurs D autour de 0,1; la majorité des ammonites se situe entre les valeurs de D entre 0,1 et 0,5, avec W environ 1. Les formulaires heteromorphic « Menée » il est caractérisé par des valeurs de D supérieure à 0,5.

Les images ci-dessus montrent une typologie des principales formes de la coque et la région ventrale. Sont également inclus les formes les plus courantes parmi les "heteromorphic« (Voir formes hétéromorphes), La liste est loin d'être exhaustive avec la mise en garde que, dans ce dernier cas.

Planispirali Les formes les plus communes sont relativement simples, et les paramètres de visas sont au-dessus suffisent pour les décrire. Pour exprimer cependant tout le spectre des ammonites enroulement morphologiques, des indices plus complexes sont nécessaires, qui mettent en jeu plus d'un paramètre. Deux indices particulièrement significatifs[28] ils sont les suivants:

  • la taux d'expansion de la nappe (W), donnée par:

W = (r / (d - r))2

où r est le rayon et d est la mesure du diamètre.

  • la la distance de la courbe générée par la spirale par rapport à l'axe d'enroulement (D)

D = (r - a) / r

où a est la hauteur maximale de la nappe.

Dans la pratique, W exprime le taux de croissance de la sangle abdominale de la coquille; D exprime l'augmentation de la distance de la nappe par rapport au centre de la spirale (à peu près équivalente à l'amplitude du nombril). Ces deux indices sont utilisés pour la construction d'un diagramme capable d'exprimer la variabilité morphologique des enroulements planispirali.

Les enroulements en trois dimensions nécessitent d'autres indices qui examinent la capable de translation nappe (appelée T), à savoir la mesure de la « shift » en l'espace d'une révolution par rapport au tour précédent.

Ces diagrammes (et d'autres avec des indices encore plus complexes) sont employés au moyen de techniques d'analyse statistiques multivariées pour identifier les tendances évolutionniste et les relations entre ontogenèse et phylogénie par des changements morphologiques (à savoir phénotypiques)[29].

formes hétéromorphes

Ammonoidea
baculites - (Etats-Unis), une forme typique baculicona, dans ce cas, faiblement incurvée. Elle a gardé peristome, caractérisé par une tribune ventrale. Musée nord-américain de la vie antique, Lehi, Utah.
Ammonoidea
snippets baculites - (Etats-Unis), le Dakota du Sud. Collection privée.
Ammonoidea
crioceratites, forme typique criocona. Musée d'histoire naturelle, Berne, Suisse

La majorité des ammonites a une coquille de planispirale, en regardant discoïde plus ou moins aplati. Dans plusieurs cas, cependant, les tours ne sont pas en contact les uns avec les autres ( « rendement » ou les formes criocone, comme dans le genre du Crétacé crioceratites ou dans le genre Trias Choristoceras. Dans d'autres cas, nous avons dans le même organisme la succession de différents types d'enroulement, correspondant à différentes étapes de l'ontogenèse. Par exemple, certaines formes ont une coquille partiellement enroulé en spirale et partiellement droit (comme dans Australiceras), Ou presque droite (baculicona, comme dans crétacé général baculites et dans le Trias Rhabdoceras) Ou hélicoïdale (turricona), Comme dans les genres du Crétacé turrilites et bostrychoceras et en général Trias Cochloceras (Similaire à l'enroulement trocospirale qui caractérise la majorité des gastéropodes).

Ammonoidea
Scaphites, forme typique scaficona - Colorado (Etats-Unis). Collection privée.

Un type particulier de forme, ce qui a eu un succès remarquable dans le Crétacé, est la forme scaficona, typique Scaphites et genres voisins, constitué par un enroulement initial planispirale convolutée ou évolué (stade juvénile), tandis que le stade adulte de la pièce de logement est allongé et tournant, et se compose d'une section droite qui se termine par une forme de U faisant face vers l'arrière uncinatura . Ce type morphologique a de nombreuses variations, étant les premiers tours partiellement ou totalement réalisées (forme ancilocona, par genre ancyloceras) Ou avec divers autres types d'enroulement, y compris l'hélice ou trocospirale (Par exemple, le genre Heteroceras); dans certains cas, les prochains tours au stade juvénile pourraient avoir un composite d'enroulement, avec des segments en forme de U en alternance avec des segments rectilignes (forme hamiticona, par genre Chamites), Ce qui lui fait ressembler à ces formes agrafes pour le papier ou Trombones.

Toutes ces formes « tournants » partiellement ou totalement sont connus sous le nom heteromorphic.

Ammonoidea
Cirroceras, forme torticona (Irrégulière dans les premiers tours, puis avec enroulement hélicoïdal en partie, réalisée sur le dernier tour) - la fin du Crétacé (Etats-Unis). Musée national d'histoire naturelle, Washington C.C., États-Unis.

Peut-être l'exemple le plus extrême et le plus bizarre à la recherche heteromorphic se trouvent dans nipponites, qui apparaissent comme un enchevêtrement de bobines irrégulières sans symétrie apparente de vissage. Cependant, après un examen attentif, la coquille révèle un réseau tridimensionnel de « dessins en forme de U », réunis, dans un diagramme de forme générale cuboïde. la nipponites Vous pouvez être trouvé dans les roches du Crétacé supérieur Japon et États-Unis. Ce type d'enroulement et d'autres types très irréguliers entrent dans la définition de l'enroulement torticono.

Ces formes apparaissent en trois moments distincts dans l'histoire de l'évolution des ammonites:

  • Trias supérieur (Norien-rhétiques), pendant environ douze millions d'années (superfamille Choristocerataceae);
  • Jurassique moyen (moyenne supérieure Callovian bajocien), pendant une dizaine de millions d'années (superfamille Spirocerataceae)
  • Jurassique supérieur (Tithonien), persistant jusqu'à l'extinction totale des ammonites à la fin du Crétacé supérieur (Sous-ordre ancyloceratina).

Ces trois événements ne sont pas liés par des relations phylogénétiques directes, comme dans les deux premiers cas (Jurassique moyen et du Trias supérieur), les groupes respectifs sont morts sans laisser de descendants. Il est un cas de en pleine évolution eterocrona itérative, terme utilisé dans le Paleontologico de champ pour indiquer les tendances qui se répètent sous une forme similaire à différents intervalles de temps et dans des groupes qui ne sont pas nécessairement liés du point de vue phylogénétique. Leur apparence a été interprétée de diverses façons dans la recherche. Depuis surtout le Trias supérieur et du Crétacé terminés par des événements d'extinction de première importance dans le passé (jusqu'aux années soixante du XXe siècle) l'apparition de formes hétéromorphes a été considérée comme une phase de « vieillissement » de la génétique du groupe, prélude à un événement de crise (un autre terme souvent utilisé dans le passé pour définir ces formes a été "aberrant«) Un autre courant de recherche, plus récemment, en notant la façon dont ces périodes suivent des épisodes de forte radiation adaptative des ammonites, indiqué dans ces formes de phénomènes de spécialisation extrême, qui est lié à des conditions très particulières: une sorte de » impasse « évolutive . il est des théories dépassées comme inconciliables avec le succès apparent de ces formes (dans la période entre la fin des années Jurassique et du Crétacé durent plus de quatre-vingts millions d'années) et leur utilisation généralisée, ce qui implique des adaptations bénéfiques par rapport à « environnement et les conditions environnementales favorables plutôt répandues. Certaines formes hétéromorphes, telles que baculites, Ils sont même parmi les dernières formes de disparaître à la fin du Crétacé (selon certains auteurs[30], serait également présent dans le Paléogène de base, puis survivre, bien que légèrement, à la grande crise biologique entre le Crétacé et Tertiaire).

En général, la corrélation de l'apparition de ces formes avec des moments « critiques » du point de vue de l'évolution peut être considérée comme correcte: cependant, l'interprétation au cours des dernières décennies, a évolué d'un sens « négatif », le résultat du concept a largement dépassé tipolisi[31], à un sens « neutre », qui commence à partir de l'observation de ces coïncidences pour enquêter sur la réponse du groupe aux conditions environnementales changeantes. Dans le cas de ammonites, le retour à des formes de type ancestral serait la réponse à des conditions de stress environnemental, et prouve au contraire, la vitalité du groupe. Cette approche du problème est bien adapté aux épisodes du Trias supérieur et du Jurassique moyen[32], où la coïncidence avec les événements de crise est évidente, mais il ne l'explique perduranza de ces formes pour la période du Crétacé à long, à côté des formes « normale » très diversifiée. Il est possible que l'apparition de la première ancyloceratina en Tithonique, en réponse à une crise biologique de moindre ampleur eu lieu entre Jurassique et du Crétacé, a été greffé sur un changement plus général dans des conditions paléogéographiques, paléoenvironnementales et la circulation océanique à l'échelle mondiale, avec l'apparition ou la propagation à l'échelle mondiale nouvelle échelle groupes planctoniques (par exemple, crinoids pélagiques et le phytoplancton calcaire que ceux-ci et d'autres organismes nourris). Cela a marqué la faune changement, la mise à disposition de nouvelles opportunités pour la nourriture, puis de nouvelles niches écologiques de ces formes, il causerait la propagation et la différenciation[33].

Il est en général, considérés comme les pauvres hydrodynamisme de la coque, des formes peu de meubles, non nectonique mais necto-benthique ou (dans les cas les plus extrêmes, tels que les formes scaficone, ancilocone ou torticone), en partie ou totalement planctoniques.

Ammonoidea
reconstruction artistique de ammonites heteromorphic (nipponites (À gauche), avec enroulement irrégulier et Yezoceras (À droite), avec un enroulement hélicoïdal. Dans cette reconstruction, ces ammonites sont émis l'hypothèse que les organismes benthiques.
Ammonoidea
reconstruction artistique de ammonites heteromorphic (nipponites (À droite) et Madagascarites (À gauche), avec enroulement irrégulier, aussi ici sous forme de suppositoires benthiques.


dimensions

Ammonoidea
géant ammonites: parapuzosia seppenradensis - crétacé. Westfälisches Landesmuseum, Muenster, Allemagne.

En général, la taille des coquilles d'ammonites sont centimétrique, allant de 2-3 cm à 10 - 20 cm. Divers ammonites, parmi ceux qui remontent au Jurassique inférieur et moyen, atteignent rarement un diamètre de 50 cm, selon les groupes taxonomiques d'appartenance.

Dans les roches jurassiques des Apennins de l'Ombrie - Marches des spécimens de plus grande taille du ménage Hammatoceratidae.
Ils ont, cependant, dans plus de roches récentes du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur, les spécimens d'une plus grande ampleur, comme les ammonites du genre Titanites rinvenibili en pierre de Portland, en Angleterre, dépassant souvent 50 cm de diamètre et ceux appartenant à l'espèce parapuzosia seppenradensis (Crétacé supérieur), sont Allemagne, qui peut atteindre une taille considérable, parfois 2,5 mètres ou plus de diamètre.

Ornementation externe

Ammonoidea
Les principaux types de côtes et la terminologie selon l'orientation, la forme et les relations mutuelles. La flèche indique le sens de l'ouverture.

L'ornementation de la coquille est formée par des éléments en relief, et peut être de types très différents. Dans plusieurs cas (en particulier dans le Paléozoïque), la coque peut être lisse, et dans ce cas montre que la présence de lignes d'accrétion (comme dans les nautiles existants). En général, dans le Mésozoïque (de Trias) développer l'ornementation de plus en plus complexe, en particulier dans le cours radial:

  • côtes: Éléments en saillie pli étroit et allongé, radialement développé;
  • costellae: Éléments radiaux avec une texture très fine
  • noeuds: Éléments en saillie conique à texture fine (millimètre)
  • tubercules: Robust conique des éléments en saillie (à partir de millimétrique à centimétrique)
  • bullae: Les éléments en saillie, inflati, allongées perpendiculairement à la direction de la nappe, qui ont souvent donné lieu à des faisceaux de côtes ou costellae;
  • clavi: Saillie éléments allongés parallèles à la direction de la nappe
  • épines: Des éléments pointus faisant saillie plus ou moins allongées, généralement mince; pour les éléments tranchants sont robustes utilise parfois le terme cornes. Souvent, les bouchons proviennent de tubercules, dont ils sont basés.
Ammonoidea
Principaux éléments dans l'ornementation de secours et de la terminologie liée à leur position sur les genoux de la coquille.

Tous ces éléments peuvent être diversement combinés, et souvent varient aussi avec la croissance de l'organisme, qui est, avec l 'ontogenèse (Dans ce cas, le stade adulte a ornementation différente par rapport aux stades juvéniles). La position des éléments par rapport à la tour de la coquille peut être:

  • latérale (Sur les côtés);
  • latéro-ventrale (À proximité ou sur le bord ventral);
  • periumbilical (À proximité ou sur la marge ombilical);
  • ventral (Sur l'estomac); ne tombent pas dans cette catégorie de rainures et coques, qui font partie des caractéristiques morphologiques de la coquille.

La spirale de l'ornementation est moins fréquente, compose principalement d'alignements des noeuds et des tubercules ou des sillons sur les côtés (la pigmentation, mais au contraire, dans les rares cas où il est conservé, est fréquemment en spirale). Dans certaines formes (en particulier Primaire), il y a des plis avec des motifs en spirale parallèle à la nappe (lirae).

L'ornementation est l'un des personnages les plus diagnostiques de la coque pour les ammonites, étant souvent très varié et développé, et pouvant varier rapidement avec l'évolution au sein du même groupe.

Pigmentation de la coquille

Dans certains cas, il est possible de reconnaître les traces de la pigmentation d'origine[34] des coquilles fossiles ammonoïde Mésozoïque (Trias au Crétacé). Il n'a jamais été au lieu signalé la présence de pigmentation dans ammonoïde Paléozoïque, même dans les dépôts de fossiles avec un degré de conservation exceptionnel dans lequel les coquilles d'autres groupes (par exemple gastéropodes, et nautiloids Bactritida) des traces d'alésage de la couleur d'origine)[35].

La pigmentation de la coque dans les nautiloids courant est bandes transversales à la direction d'enroulement (radial), avec une marche irrégulière, de couleur brun rougeâtre sur fond blanc-crème. Dans les formes éteintes de nautiloids il a été constaté une remarquable variété de raisons: une bande et / ou avec des puces transversal ou un arrangement longitudinal (enroulement parallèle), ondulées ou en zigzag (toujours transversal), sombre ou de couleur rouge sur un fond clair. Comme mentionné ci-dessus, des tendances similaires ont été trouvés même dans certains Bactritida.

Parmi ces raisons ornementales, certains ont également été observés dans ammonites, mais pas tous: en fait, les décorations en zigzag transversales typiques de nombreuses formes de nautiles ortoconi ou cirtoconi Paléozoïque et Trias ont jamais été retrouvés dans ammonoïde. Les raisons ornementales évaluées sont les suivantes:

  • Les raisons pour les taches et les taches. motifs sont rapportés à des points agencés en rangées longitudinales dans les espèces du genre Pleuroceras (Jurassique inférieur).
  • Les bandes et les bandes transversales et radiales. Raisons invoquées admonesté Trias (owenistes et Prosphingites), Jurassic (Amaltheus; Pleuroceras; Macrocephalites); et du Crétacé (Calliphylloceras; Tetragonites).
  • Les bandes et les bandes longitudinales. Ils semblent être la raison la plus fréquemment signalée dans la littérature et probablement le plus largement utilisé: il a été trouvé dans un Trias ammonite (Dieneroceras); dans diverses espèces de Pleuroceras, Amaltheus, Androginiceras, Leioceras et Tragophylloceras (Jurassique) et dans certains types Crétacé (Tetragonites, Paratexanites, Lybicoceras).
  • Les raisons combinées (combinaisons de motifs déjà vu). Il y a un rapport d'un Trias ammonite (owenistes) Équipé d'un motif longitudinal radial.

De même à celle de nautiles, la pigmentation de la coquille avait probablement (au moins en partie) dans le but de camouflant le corps à la vue des prédateurs, « casser » la forme de la coque. Un autre objectif possible de la présence de motifs colorés peut être intraspécifique exposition: le matériel disponible est encore trop petit pour voir s'il y avait des différences de pigmentation dans différents morphotypes (macroconche et microconche). Il est même pas exclure que ceux-ci servent des motifs de signalisation territoriale. Dans tous les cas, il semble raisonnable de supposer que la pigmentation avait un tel but (ou plusieurs) seulement pour ammonoïde qui a vécu dans la zone photique (dans la zone de pénétration de la lumière du soleil dans les eaux marines).

exemples descriptifs

Voici quelques exemples simples de descriptions morphologiques et morphométriques des exemples concrets pour clarifier les concepts exprimés dans les chapitres précédents:

Ammonoidea
Exemple morphométrie sur un échantillon réel (Aspidoceras sp., Madagascar). Collection privée.

Dans la première image (ci-dessus), on voit une telle ammonite Aspidoceras (Jurassique supérieur de Madagascar). L'échantillon est un modèle interne de fragmocono (Avec des restes de coquillages). Taille: 5,5 cm (diamètre maximum) x 4,0 cm (largeur maximale). La coque est alambiquée, avec près de nombril déprimé et très profond, forme sferocona. L'ornementation est tubercules disposés en deux rangées, en position ventrale et Périombilicale latérale.

Ammonoidea
Taramelliceras sp. (Madagascar). Collection privée.

Dans la deuxième image, un exemple d'ammonite avec ornementation particulièrement riche. L'échantillon a la coque en grande partie conservée; sur la partie pelée des lignes de suture sont visibles des septa de fragmocono. Il est comme une ammonite Taramelliceras (Jurassique supérieur de Madagascar). Dimensions: 7,0 cm (diamètre maximum) x 2,2 cm (largeur maximale). La coque est très alambiquée, avec comprimé autour et très réduit ombilic. L'ornementation comprend des côtes principales (qui se déplacent le long du côté entier) et les nervures secondaires (en commençant à partir d'un sillon médio-latérale en spirale), se terminant en position latéro-ventral avec un clave (noeud allongé). Le ventre a une coque crenulata (constitué d'une série de clavi).

Ammonoidea
Perisphinctes sp. (Madagascar). Collection privée.

Exemple ammonite certainement évolué, avec ornementation nervuré très développée. L'échantillon a la coque pour l'essentiel maintenue. Il est comme une ammonite Perisphinctes (Jurassique supérieur de Madagascar). Dimensions: 7,8 cm (diamètre maximum) x 2,2 cm (largeur maximale). La coquille a évolué, avec environ sous-carré (faiblement comprimé) et très large zone ombilical. L'ornementation est constituée par nervurée très détectée, directement, légèrement proverse, qui proviennent de la marge ombilical et bifurquer dans la région latéro-ventrale, à travers le ventre. Le ventre est arrondi. En tours intérieur une « cicatrice » est visible en correspondance de laquelle est modifiée au cours des côtes, ce qui correspond à un traumatisme sublétale (ci-après réparation par l'organisme), peut-être provoquée par une tentative de prédation.

Ammonoidea
Morrowites sp. (Maroc). Collection privée.

Exemple ammonite avec ornementation très développé et détecté. Le spécimen, appartenant au genre Morrowites (Turonien du Maroc), est un modèle interne fragmocono. Dimensions: 10,0 cm (diamètre maximum) x 4,0 cm (largeur maximale). La coquille est compliquée, avec recouvrement de sous-trapézoïdale (faiblement comprimé) et de la zone ombilical étroite et délimitée par une marge nette, verticale. L'ornementation intérieure est faite dans les premiers tours de trois fichiers tubercules Tapered: une rangée intérieure, la position periumbilical, à partir de laquelle partent les grands côtes qui bifurquent rapidement sur la gauche et se terminant en position interne latéro-ventral avec deux tubercules; une seconde rangée extérieure de tubercules de-ventrale. Dans les derniers tours ornementation diffère le plus: les tubercules deviennent periumbilical bullae et les tubercules ventraux latérales extérieures deviennent clavi, tout simplement intercalés avec les nervures en forme de fourche apparaissent. Ventre plat faiblement convexe.

structures internes

La partie concamerata de l'ammonite est appelée fragmocono. la fragmocono Il est constitué par une série de chambres distinct, qui procèdent à l'intérieur dans l'ordre croissant, divisée par septa (septa; chanter. cloison). L'animal vivait seul dans la dernière salle, le plus grand, appelé Salle de règlement.

Ammonoidea
diagramme protoconque (embryonnaire loggia) Sur une ammonite. le Siphon fragmocono (Concamerata partie de l'enveloppe) est émis par un élément d'ampoule borgne (caecum), Ancré à l'ouverture de protoconque calcifié par un bourrelet (prosifone).

Comme dans tous les autres céphalopodes est présente une salle embryonnaire ou protoconque, de forme globuleuse. Depuis l'ouverture de cette salle est la source de la siphon, avec une terminaison en forme de bulbe fixée à la paroi interne de la protoconque par un ligament calcifié, la prosifone. la siphon est un tube mince, aragonite, qui traverse le fragmocono et traverse tous septa, du corps de l'animal jusqu'à ce que la protoconque, en protégeant le tissu vivant de l'enveloppe qui compose la partie organique. Grâce à ce dernier, l'ammonite vidé la chambres dall 'eau et il a rempli une gaz sécrété par lui-même par un processus de osmose. Ce processus a permis à l'animal pour maintenir l'alignement et la ligne de flottaison de la coque, tandis que la pression des fluides internes a permis de contenir la pression de l'eau extérieure, ce qui empêche l'implosion de la coque elle-même. Le siphon était de passage à trous de Syphonals, avec des inflexions de la paroi septale en forme de col, col septal, dans la plupart des cas procoanitici, c.-à-face dans le sens de l'ouverture (sont rarement retrocoanitici, dirigée vers l'apex). La tendance générale de la cloison est en ammonites opistocelico (À savoir les chicanes sont convexes vers l'avant et ont leur concavité dirigée vers l'apex).

Une différence fondamentale entre ammonites et nautiloids est que le siphon des ammonites court le long du bord ventral, alors que le siphon de nautiloids par le centre de septa puis de chambres, a généralement un diamètre beaucoup plus grand et souvent (dans les formes éteintes) est caractérisée par des dépôts calcaires intrasifonali. Le col des nautiles septale sont de plus en plus retrocoanitici et les chicanes sont procelici (Avec la concavité vers l'avant, vers l'peristome). La paroi de l'enveloppe est généralement très mince en ammonites (fractions de millimètre), tandis que dans nautiloids est épaisse à plus d'un millimètre.

Comme l'animal a grandi, il a construit de nouvelles chicanes selon un mécanisme similaire à celui de nautile Current: la partie arrière de l'enveloppe est retiré de la cloison précédente, atteignant vers l'extérieur de quelques millimètres (ou centimètre, en fonction de l'espèce et de la taille), et sécrétée la nouvelle cloison, tandis que la face contemporaneamentre a ajouté un nouveau matériau à coquillier bord de la peristome. De cette façon, la chambre de logement « avancer » progressivement le long de la courbe d'enroulement en spirale, devenant plus large et laissant nouvelles chambres à air.

Ammonoidea
Ammonite sectionné (fragmocono). Il est clairement visible la tendance des septa opistocelici (Avec la concavité tournée vers l'arrière, vers la pointe). Ils sont également visibles le long de la marge extérieure de tours de col septal procoanitici (Face avant). Des exemples d'origine inconnue.

L'intersection des chicanes avec la surface intérieure de la paroi de la coquille est faite le long d'une ligne, définie lobale en ligne, ligne de suture ou tout simplement suture, que, dans ammonites est généralement complexe (par opposition à ce qui se passe dans nautiles, où il est généralement simple: droite ou légèrement ondulé). La tendance de la ligne de suture a été déterminée par celle des chicanes, qui à son tour était due à introflections et des saillies de la présente manteau pendant la phase de construction de la se chicanes, et a un parcours différent selon les groupes taxonomiques. Il est en effet un caractère hautement diagnostique pour la classification. Ce caractère est évidemment visible que dans les spécimens de fossiles dépourvus de la paroi extérieure, à savoir sur modèles internes. Au cours de la ligne de suture, vous pouvez être distingué deux types d'éléments curvilignes:

  • selles: flexions vers l'ouverture (à savoir, vers l'avant), avec la convexité vers celle-ci et la concavité dans la direction adapicale;
  • lobes: flexions vers le sommet de la coque, concave dans la direction adorale.

La suture est modifiée au cours de 'ontogenèse: De relativement simple au début du développement de l'organisme, il est rapidement compliqué jusqu'à la complexité maximale dans la phase mature.

Il est particulièrement important du point de vue taxonomique suturer le premier septum, qui affecte la protoconque et il se sépare de la fragmocono. Il est défini prosutura, et ils sont de trois types:

  • prosutura asellata, avec des ondulations faibles; présenter Goniatite moins évolué et limité au Dévonien;
  • prosutura latisellata, caractérisé par une selle externe (ventrale) de hauteur et de largeur et une selle intérieure (dorsale) peu prononcé; présenter Goniatite plus avancé et plus ceratitida; présent dans le Dévonien à Trias;
  • prosutura angustisellata, avec une selle étroite et des lobes latéraux de haute et prononcée externe; présenter ceratitida plus avancé et dans tous les Ammonitida.

A prosutura se passe dans les premiers tours de suture ammonite relativement simple, la suture primaire. Elle est caractérisée par une tendance opposée à celle de prosutura: un lobe externe et un ou plusieurs (jusqu'à quatre) lobes latéraux et les ombilicaux. De plus, cette suture est très importante d'un point de vue taxonomique. Le lobe extérieur peut être divisé par une selle, en distinguant dans ce cas ammonites parilobate (Avec un nombre pair de lobes) de ammonites imparilobate (Nombre impair de lobes), ce qui leur manque. De plus, le nombre de lobes est significatif; la suture primaire peut être:

  • trèfle (Trois lobes), diffusé à partir du Dévonien au Carbonifère;
  • quatrefoil (quatre lobes), présent de Permien à Trias;
  • quinquelobata (cinq lobes), ce Jurassique au Crétacé.

L'ensemble des protoconque et le premier tour est appelé fragmocono ammonitella, et selon la plupart des chercheurs définit la coquille embryonnaire, avec un plus semblable à celle de la microstructure de la paroi protoconque qu'à celle des tours suivants.

La suture primaire, avec la croissance de l'organisme, est ensuite transformé par l'addition d'autres subdivisions et les accessoires et les éléments de suture secondaire (Bien que généralement définie par les auteurs comme suture, sans autre précision), qui caractérise les juvéniles avancés et les matures et est le plus connu et le mieux vu sur des spécimens de fossiles. S'il existe trois types de base:

Ammonoidea
Ci-dessus: schéma des premières étapes du développement de la coquille, ce qui correspond à la protoconque ainsi que les premières chambres à fragmocono. Ci-dessous: les types prosutura (Suture de protoconque) dans l'évolution des Ammonoidea. La flèche indique la direction de l'ouverture et est positionné en correspondance de l'abdomen; la ligne en pointillé indique le dos.
Ammonoidea
Les principaux types de sutures Ammonoidea. Pour chaque type sont représentés un exemple réel et le diagramme relatif du fil de suture (comportant uniquement la partie visible, non couverte par les tours intérieurs). La flèche est positionnée en correspondance de l'abdomen et indique la direction de l'ouverture de la coque; la ligne pointillée indique la marge ombilical interne, au-delà de laquelle normalement le fil de suture ne soit plus visible, car recouvert par les révolutions internes. De gauche à droite: Discoclymenia (Dévonien); cératites (Trias moyen); Harpoceras (Jurassique inférieur). Extrême droite: le schéma de distribution des principaux types de suture dans l'histoire de l'évolution des ammonites.
Ammonoidea
type de suture ammonite phyllodes Jurassic en deux types: Phylloceras (Ci-dessus) et Calliphylloceras (Ci-dessous). Les spécimens d'une collection privée.
  • suture goniatitica: Lobes linéaires et des selles, généralement pas en dents de scie, soit sans subdivisions secondaires (exceptionnellement le lobe ventral peut présenter denticolazioni); selles de arrondie à lobes angulaires et généralement angulaires; caractérisé en ce les formes les plus primitives de quelques éléments, qui tendent à augmenter en nombre dans les formes avancées.
  • suture ceratitica: Selles linéaires et lobes avec denticolazioni; de quelques éléments dans les formes les plus primitives dans de nombreux et relativement complexes sous des formes avancées.
  • suture ammonite: Les selles et les lobes denticulés ou en dents de scie, souvent subdivisés en accessoires éléments; un type particulier de fil de suture est une suture ammonite phyllodes, avec des selles divisés en plus ou moins nombreux éléments en forme de feuille, avec un grand nombre de lobes ombilical (jusqu'à six) et une géométrie de type fractale.

Dans un sens large, même ces types de suture sont liés par une relation phylogénétique. La suture goniatitica est très répandue, en particulier dans le Paléozoïque et dans l'ordre Goniatite; ceratitica le fil de suture est typique du Trias et est caractéristique de ceratitida et la suture ammonite est très répandue, en particulier dans le Mésozoïque et est typique de Ammonitida.

Cependant, cette relation ne doit pas être interprétée d'une manière rigide, ni être trop généralisé. En fait, ceratitiche sutures sont progressivement développées par certaines familles de Goniatite depuis Carbonifère et Permien apparaissent dans cet ordre aussi sutures ammonites complexes (parfois, tapez même phyllodes). en ceratitida d'autre part, ils apparaissent tout au long de l'histoire de l'évolution du groupe ancestral des points de suture de type goniatitico à côté de ceux ceratitiche, alors que dans le Trias supérieur également développer des sutures complexes de type ammonitique. Il est donc de l'évolution des tendances qui se développent dans le Paléozoïque supérieur et Trias réapparaissent après biocrisis Permo-Trias.

Enfin, certaines familles Ammonitida dans Crétacé supérieur, ils ont tendance à simplifier les sutures jusqu'à une configuration de type goniatitico ou ceratitico (par exemple la famille Tissotiidae et sottofam. Mammitinae[36]), Avec des selles linéaires lobes hémisphériques et pointus et déchiquetés. Dans ce cas, nous parlons suture plus correctement pseudo-ceratitica, car il n'y a pas de lien direct avec les formes phylétiques Trias, comme dans le Jurassique il est connu que des formes avec suture ammonite. Ce dernier phénomène apparemment régressif a été diversement expliqué que atavisme (Réapparition de caractères ancestraux) ou néoténie (Chez les adultes préservation des personnages jeunes).

Ammonoidea
Terminologie de Wedekind (1913) pour la détermination de la formule sutural. Il montre les principaux éléments et la symbologie relative, avec des exemples pour les principaux types de suture. La flèche indique la direction de l'ouverture; court de fines lignes en pointillés indiquent l'emplacement de la colonne vertébrale et la marge ombilical sur la suture. Les lignes en pointillés épais indiquent les segments correspondants dans les trois exemples de suture rapportés.

Il convient de noter que, en théorie, pour la classification des groupes et l'étude de leur phylogénie soit nécessaire d'examiner toutes les étapes de croissance de la suture et l'ensemble de son parcours (aussi dorsale, normalement cachée par les tours internes). La pratique, cependant, plus souvent (même dans les publications scientifiques) est d'étudier seulement la partie visible de la suture secondaire, car il est rarement possible d'avoir plusieurs spécimens à différents stades ontogénétiques, ainsi que la difficulté d'étude des tours intérieur, avec la nécessité de démembrer les échantillons afin de mettre en évidence les points de suture.

La ligne de suture ammonite est décrite en utilisant une terminologie particulière, conçue au début du XXe siècle par Noetling (1905), puis développé par Wedekind (1913). Il est un système morphogénétique, qui est basée sur le développement de la morphologie de la suture avec l'ontogenèse des individus. Les éléments de suture (les selles et les lobes) sont désignés par des symboles spéciaux. De la région ventrale, nous avons:

  • E - symbole désignant les éléments externe du fil de suture (lobe ventral et, lorsque la selle présente, ventrale); ces éléments sont divisés en deux parties par l'organisme du plan de symétrie bilatérale (sous des formes planispirali, coïncidant avec celui de l'enveloppe). Dans les formes avec le siphon ventral, ces éléments sont traversés par le siphon;
  • L - désigne les éléments latérale, présente sur le côté (côté de la selle et des lobes latéraux);
  • U - désignent les éléments à la prochaine ombilical (Les selles et les lobes ombilical), situé à la fois dans la partie visible de la tournée à celle couverte par le circuit précédent;
  • I - désigne les éléments intérieur, présent dans la partie dorsale (lobe dorsal).

Ces symboles sont classés à partir de l'utérus afin de définir un formule sutural. Dans la pratique courante, avec des symboles alphabétiques désignent les lobes individuels, tandis que les selles qui les séparent sont indiquées par l'association de deux symboles (par exemple: E / L indique la selle latérale, qui sépare le lobe extérieur E du lobe latéral L ). Avec le fil de suture primaire, nous avons la plus simple formule sutural (E, L, U, I), qui définit un lobe extérieur (éventuellement divisée en deux par un cheval), un lobe latéral (séparée de la précédente par une selle latérale), une selle et un lobe ombilical et enfin un lobe intérieur (séparés par un ombilical de selle). Cette formule augmente progressivement avec l'apparition de nouveaux lobes ombilicaux (par ex. E, L, U2,U1,I); l'index numérique du symbole U fournit l'ordre dans lequel les nouveaux lobes ombilicaux (et les selles par rapport apparaissent) avec la croissance de l'individu. Il est important de noter que les éléments nouveaux qui apparaissent ne sont pas nécessairement contiguës et ne suivent pas nécessairement une séquence unique, puis de déterminer correctement la formule sutural il est essentiel d'étudier l'ensemble du développement ontogénétique de l'individu, avec les difficultés que nous avons mentionnées. Cette terminologie donc, tout en étant rigoureux et fournissant des informations utiles pour la comparaison entre les groupes taxonomiques, a été révisé à plusieurs reprises pour tenter de le rendre plus descriptif, en se basant sur la position relative des éléments (et non sur l'ordre d'apparition dans l'ontogenèse). Dans tous les cas, celui de Wedekind reste le système le plus largement utilisé à l'heure actuelle. Dans la pratique courante, cependant, il est rare que l'on détermine la formule sutural complète (sauf que, dans le type d'études phylogénétiques): En général, la terminologie Wedekind est utilisée pour décrire les éléments de la partie de suture de la suture visible.

Ammonoidea
Exemple étudier l'ontogenèse d'une espèce d'ammonite (Taramelliceras Richei) Sur la base de la suture. Il est visible de l'évolution prosutura (Avec son protoconque), Le suture primaire (Suture de la coquille embryonnaire ou ammonitella, composé par protoconque et dès le premier tour de la boucle jusqu'à ce que le constriction nepionica), Le suture secondaire, de plus en plus complexe jusqu'au stade mature. Redessinée de Palframan (1966)[37].
Ammonoidea
Quelques exemples de ammonites avec contraintes périodique de la paroi de l'enveloppe. Gauche: a) puzosia (Crétacé supérieur); b) Calliphylloceras (Jurassique inférieur); c) Ptychophylloceras (Jurassique supérieur); dans ce dernier cas, les contraintes ne sont visibles que dans la région péri-ombilicale. A droite: les exemples de schémas de formes avec un nombre différent de contraintes par tour. Les spécimens d'une collection privée.


Résidentiel Maison et peristome

Ammonoidea
Voici quelques exemples de ammonites avec peristome avec orecchiette et / ou tribune Ventral.

la Salle de règlement il est la dernière pièce, pas définie, dans lequel l'organisme vit. De longueur assez variable, il est dans la plupart des formes entre environ un demi-tour et un tour complet. La surface intérieure, comme déjà mentionné, est affectée par les empreintes musculaires de différentes formes et nombre, et dans différentes formes, défini par les empreintes digitales sinusoïdales bilatérales seins palleali ou sinus latéraux, correspondant probablement au cours de la cavité palleale de l'animal.

Le bord de l'ouverture de la chambre de logement est défini peristome. De nombreux ammonites, en particulier les formes Paléozoïque sont peristomi simples et linéaires. Dans la plupart des formes de peristome, cependant, il est plus compliqué: il peut être délimité par un gonflement de la paroi ou précédée d'une contraction; Il peut être équipé orecchiette ou apophyse côté, tandis que le ventre peut être équipé d'un iponomico du sein ou au contraire d'une saillie avant, la tribune (Voir l'image adjacente). Vous ne connaissez pas la fonction de ces structures: selon les deux hypothèses qui prévaut parmi les chercheurs, il serait des caractéristiques sexuelles secondaires ou des structures défensives (un dans le reste de la théorie n'exclut pas nécessairement l'autre).

peristomi ultérieures de différentes formes ne laissent aucune trace sur la surface de la coque sous la forme de contraintes ou varice: « Fusionner » du diamètre local de la coquille qui suivent la tendance du péristome (voir image ci-dessus). Ces contraintes (qui sont des éléments morphologiques et ne font pas partie de l'ornementation) peuvent être selon les groupes dans le nombre allant de trois à dix par tour, et en insistant sur les stades de croissance de l'organisme. Parfois, ils ne sont que dans les tours les internes ou externes, et peuvent donc varier avec l'ontogenèse; dans d'autres cas, ils peuvent être visibles que dans la partie ventrale periumbilical ou dans celui du tour. en nautiloids vie[38], la croissance du temps de l'organisme ont été mesurés sur des échantillons dans l'aquarium: la construction de chaque nouvelle cloison et la croissance peristome ont lieu tous les six mois, avec le rythme saisonnier ainsi. Nous ne savons pas, en fait, les taux de croissance des ammonites, mais il est raisonnable de penser que ces organismes ont été affectés par la saisonnalité.

dimorphisme

Depuis les années soixante du siècle dernier[39] il a été noté que dans plusieurs espèces d'ammonites la taille des coquilles fossiles de spécimens adultes sont statistiquement caractérisés par deux modes différent. Cette fonctionnalité a été interprétée comme dimorphisme sexuel.

Avant ces études, macroconca et microconca, trouvé dans les mêmes niveaux stratigraphiques, tout en étant très similaire en correspondance avec les tours internes (à savoir les stades juvéniles), ils étaient souvent considérées à tort comme appartenant à deux espèces différentes, bien que étroitement liés. Ces « couples », cependant, ont été trouvés à proximité si souvent que le fait a été finalement interprété comme dimorphisme sexuel, et en tenant compte des spécimens comme appartenant à la même espèce, mais d'un autre sexe.

En général, la plus grande coquille (macroconca) Il a été interprété comme une femelle et le plus petit (microconca) Comme mâle. Cette hypothèse a été expliqué à la nécessité de la part de l'organisme féminin d'un plus grand volume de corps pour la production d'œufs, et une coque plus grande pour leur conservation dans le même (dans ce cas, la coque aurait également été utilisé comme ootheca). Dans plusieurs cas, en plus des grandes dimensions, macroconche se distinguent également par une ornementation simplifiée chez les adultes et simple ouverture, tandis que microconche une ornementation plus élaborée et l'ouverture de peristome caractérisé par la présence d'orecchiette, tribunes et dans certains cas de spatule et le lobe de projections complexes.

Il est difficile de distinguer macroconche de microconche de la même espèce (en particulier pour les non-experts), parce que les caractéristiques de diagnostic ne sont présents avec la maturité du corps. Est-il besoin alors des spécimens complets, avec la pièce d'habitation préservée, car les caractéristiques des adultes sont souvent reconnaissables que dans la dernière chambre du boîtier du corps (ce qui est plus rarement conservé dans le fossile, car il n'a pas de renforts internes à shell). En outre, la macroconche Ils sont souvent beaucoup plus rare que microconche, si bien que pour de nombreuses espèces ce sont en fait le seul bien connu et étudié.

La présence de micro-dimorphisme macroconche a été détectée dans la plupart de l'histoire évolutive des ammonites, et dans tous les grands groupes taxonomiques: la Goniatite Paléozoïque, depuis le Dévonien[40], en ceratitida Trias[41] et Ammonitida autour du Mésozoïque et en particulier dans le Jurassique supérieur et du Crétacé, où les différences de dimensions et morphologiques des deux morphotypes sont souvent extrêmes.

Il convient toutefois de noter que l'identification des macroconche avec des spécimens femelles et microconche avec ceux des hommes, en dépit d'avoir eu un certain succès et d'être encore largement cité comme données acquises (également disponibles sur les sources du réseau), il est en fait tout à fait spéculative. En fait, il n'y a pas d'éléments concrets dans les archives fossiles pour étayer cette hypothèse. Les textes scientifiques en général (à moins qu'il soit explicitement dédié aux études soumises) rapportent que les termes macroconca et microconca en termes purement descriptifs, puis la reconnaissance appartenant à une espèce unique, mais sans autre précision.

Entre autres choses, la nautile courant (l'analogue vivant le plus proche de fonctionnellement ammonites) il y a un dimorphisme sexuel[42], mais il est opposé à celui émis l'hypothèse pour les ammonites: ils sont chez les hommes de fait (plus nombreux que les femelles) pour avoir la coquille plus grande et plus grande. Le mode de lecture de nautiles[43], cependant, ils sont probablement tout à fait différentes de celles des ammonoïde. parmi les coleoidea, Au lieu de cela, le genre de dimorphisme avec les plus grands spécimens femelles des spécimens mâles est tout à fait commun (par exemple dans le genre argonauta Linnaeus, où la femelle est beaucoup plus grande que le mâle et sécrète une mince et dépourvue pseudo-coquille de chambres intérieures qui utilise comme ootheca[44], souvent habité par des petits hommes): Ceci est cependant très différent des organismes réprimandés pour l'anatomie et le mode de vie, ce qui rend tout parallèle très risqué. Ainsi, les analogues actualistes sont de peu d'aide, et le problème de l'identification des deux sexes dans les Ammonites ne seront pas résolus dans un proche avenir, à moins que trouve fossile exceptionnel.

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: Biologie des Ammonoidea.
Ammonoidea
ammonite (Perisphinctes) Avec haptique conservé au sein de la pièce d'habitation. Diamètre: 7 cm du Jurassique supérieur de Solnhofen (Bavière, Allemagne).

Haptique (aptychii)

Ammonoidea
fossiles haptiques. Longueur: environ 1,5 cm. Du Jurassique supérieur de Solnhofen (Bavière, Allemagne).

Comme le nautile actuel, de nombreuses ammonites ont probablement été en mesure de se retirer complètement leur corps à l'intérieur de la coque de la pièce d'habitation; par conséquent, ils avaient mis au point des structures opercules avec laquelle ils pourraient fermer l'ouverture. Les formes les plus courantes sont constitués par deux plaques symétriques, définies haptique (Aptychii)[45]. Ils ont également trouvé personne opercoli (non par paires), qui sont définies anaptici (Anaptychus).

la haptique les plaques sont à peu près sous forme ovale ou triangulaire, avec un côté droit et le côté le plus court curviligne: ressemblent à un total de deux soupapes d'un lamellibranche (En fait, à l'origine, avant qu'il n'evidenziasse l'association étroite avec les ammonites, ils ont été classés comme des coquilles de coquillages bivalves ou fruits de mer genre ostracodes ou fillocaridi). Les deux haptiques ont des dimensions identiques et sont miroir: comme on le voit depuis le côté gauche sur la figure, relié à la partie droite adapter parfaitement l'ouverture d'une coquille ammonite. Parfois, les deux sont soudés « vanne » ensemble, et dans ce cas il a un synaptique (synaptychus). Les haptique ne se trouvent que dans les ammonites Mésozoïque, généralement isolé de la coquille d'origine et parfois dans un bon état de conservation.

la anaptici Ce sont des plaques de forme ovale, sous-triangulaires ou plus rarement polygonaux. Ils sont beaucoup moins fréquents et ont été trouvés principalement dans les formes Paléozoïque, même s'il y a jusqu'à Crétacé. Ils sont les plus primitifs et ancestral.

Ammonoidea
des exemples de haptique. A droite: ammonites fossiles (Oppelia sp.) Du Jurassique supérieur Solnhofen (Allemagne), Avec l'élément haptique préservé dans le cadre anatomique à l'intérieur de la chambre de boîtier (Museum d'Histoire Naturelle, Vérone). En bas à gauche: blocs haptiques (du côté externe avec une surface décorée de lamelles et la face intérieure, lisse) par les sédiments marins profonds Jurassique supérieur; haut Brianza, Lombardie (Formation rouge à haptique; revêtement: Cesana Brianza). La figure montre un schéma d'interprétation de la fonction de l'élément haptique (en rouge) sous forme de capsules. Le régime, cependant, n'exclut pas l'appareil d'interprétation en tant que parties mandibulaires.

Le remplacement massif de anaptici par l'haptique se produit au passage Trias-Jurassique, et coïncide avec la différenciation des nouveaux groupes d'ammonites avec septa de plus en plus complexe[46], les facteurs qui semblent indiquer un changement radical dans le mode de vie de ces organismes.

Toutes ces installations peuvent être matériel chitine ou de calcaire (partiellement ou totalement minéralisé). Dans ce dernier cas, il est composé de calcite (Phase stable de carbonate de calcium), tandis que la coquille d'ammonites est aragonite: Pourquoi les haptiques sont souvent conservés même lorsque les conditions physiques et chimiques des eaux de fond ne sont pas favorables à la préservation de la coquille. En particulier, les haptiques sont principalement des formes calcite ont été développés par Jurassique supérieur et Crétacé inférieur.

Dans les cas où l'haptique ou anaptici ont été trouvés en association avec la coquille d'origine, ils sont situés dans la pièce d'habitation, juste derrière la position probable de l'entonnoir (iponomo). L'interprétation de la fonction haptique sous forme de capsules, cependant, a été interrogé à plusieurs reprises. Diverses études suggèrent que les trente dernières années, en fait, la possibilité que l'haptique pourrait faire partie d'un appareil particulier mandibulaires. Parfois, en fait, les haptiques ont été trouvés associés à un troisième élément similaire à la partie supérieure de la mâchoire d'un nautiloide, et ils ont été interprétées comme un élément inférieur de la mandibule de l'appareil[47]. Les principaux problèmes de cette interprétation sont évidemment la taille « encombrant » un peu comme les mandibules haptiques, et le fait que dans la position verticale occupe pratiquement toute l'ouverture de la coquille.

Selon les dernières tendances[48] La recherche dans ce domaine, cependant, les deux interprétations ne sont pas mutuellement exclusives (l'haptique aurait alors la double fonction des capsules et des structures nutritives). L'haptique est en fait rinvengono souvent vers la partie ventrale de la chambre de logement, une inclinaison ou une position oblique: dans cette position, le bord interne (le côté le plus court) de l'haptique pourrait effectivement exercer une action de « grattage » contre la partie supérieure mandibulaire de l'appareil, ou d'excavation.

Ammonoidea
Appareil mandibulaires Reproduction schématique de trois types de ammonites du Jurassique inférieur[49].

Le pourrait être partiellement replié haptique symétrique de manière à fournir une surface courbe, concave vers le haut, qui est adapté à la mâchoire supérieure à « bec »; synaptique et anaptici auraient une progression courbe similaire (échantillons fossiles sont en fait essentiellement aplaties par le poids des sédiments d'enrobage, et déformée ou fracturée).

Dans tous les cas, le type d'action exercée aurait été différente de celle des mâchoires de nautiles contemporaines et actuelles (capables d'infliger des morsures réelles et propres), et d'indiquer un autre type de nutrition. Selon cette théorie, l'haptique pourrait, le cas échéant, pour la défense contre l'agression prédatrice, extraire et entièrement déployé, servant de bouchon.

La structure interne de l'haptique calcaire est assez complexe, composé de trois couches:

  • une couche extérieure, et lamellaire mince;
  • une couche médiane, prismatique, formé par des prismes de calcite obliques et irrégulièrement superposé;
  • une couche interne, principalement organique, formé par conchyoline.

En Italie, plusieurs blocs haptique se trouvent dans différents niveaux stratigraphiques datant jurassique Moyen-supérieur et crétacé bas de Alpes ou 'Apennins. Ce type de roches dérivées de boue calcaire déposé à peu près dans la partie la plus profonde de la zone photique (de la pénétration de la lumière du soleil), et en dessous de la surface de compensation aragonite (ACD)[50]. Dans ce contexte, les coquilles des ammonites qui portaient à l'origine de la haptique ne sont pas conservés, sauf dans des cas exceptionnels, dans des situations locales de structure paléo-haut (môle) Qui étaient au-dessus de l'ACD.

Le nautile actuel n'ont pas opercules de fermer la calcite coquille. Dans sa place ont, une sorte de petit « bouchon » au-dessus de tannée la tête, qu'ils utilisent pour fermer l'ouverture de la coquille quand ils prennent leur retraite à l'intérieur. Cependant, il a été trouvé[51] la présence de toutes les structures semblables à haptique (défini aptychopsis) En association avec nautiloids ortoceratidi expiré silurien (Donc avant le début de ammonites).

Ammonoidea
Un autre exemple de fossiles haptiques. Notez le micro-fracturer l'échantillon, en raison de la charge des sédiments après l'enterrement: la surface des deux plaques devait être à l'origine beaucoup plus courbe.

Il existe plusieurs types de haptique et anaptici, différentes dans la forme et la sculpture des surfaces intérieures et extérieures. Pour les rares cas où ils se trouvent encore à l'intérieur ammonite, ils ont été associés aux espèces ou genres de ammonites liés. La classification zoologique de l'haptique, cependant, est indépendante, puisque la plupart des formes ne sont pas imputables à ammonites d'origine.

fossilisation

Ammonoidea
ammonite Madagascar, l 'irisation Hull est due à la bonne conservation exceptionnelle de sa couche nacré. Un exemple d'une collection privée.

Les fossiles ammonoïdes se trouvent dans différents types de sédiments source marina, Les deux types terrigenous (argiles, marne, siltites, grès) que carbonate, comment calcaires et dolomie. En ce qui concerne les sédiments silicoclastiques, sont rares dans les sédiments grossiers et arenaceous conglomeratic, parce que (comme mentionné ci-dessus) ne vivaient pas dans des environnements à haute énergie (à moins, bien sûr, pas le cas des éléments réarrangés, à savoir des bioclastis), Alors que l'on trouve plus fréquemment dans des buts et siltites grès, et en particulier dans les sédiments marneux-argileuse. On les trouve souvent dans les carbonates d'origine lagon, néritiques et intercural, alors qu'ils sont absents ou très rares dans les carbonates plate-forme. On y trouve fossilisés dans les sédiments chimiques (craies et anhydrite, sels, source de calcaire et de la dolomie évaporites), Comme il n'a pas vécu dans des environnements hypersalines (même si tout à fait exceptionnelle peut être fossilisés anhydrite ou sel provenant d'autres formations géologiques et rimobilizzati par la circulation des eaux souterraines en phase diagénétique).

Ils ont trouvé la plupart des fossiles: le ammonoïde très souvent sont fossilisés comme des modèles internes pour la dissolution de la coquille aragonite (parfois remplacé par un pseudo-shell de calcite). Sur les modèles internes, vous pouvez voir les sutures du septa. Parfois, dans les sédiments carbonatés basinal riches silex, les fossiles ammonoïdes peuvent être silicifiées (remplacé en totalité ou en partie par de la silice dissoute et mise en circulation par l'eau souterraine pendant diagenesis): dans ce cas, sont généralement isolés par des chercheurs et des collecteurs au moyen de acides (habituellement acide chlorhydrique ou l'acide acétique).

Ammonoidea
Un exemplaire de Hoploscaphites Pierre Shale, Dakota du Sud. Une grande partie de la coquille d'origine est restée intacte. Un exemple d'une collection privée.

Lorsque ammonites se trouvent dans les sédiments riche en terreau, leur revêtement d'origine nacre Il est souvent en bon état. Ce type de rétention se trouve fréquemment dans ammonites tels que Hopliti Crétacé, près de Folkestone, Kent, Angleterre. Dans d'autres cas, par exemple les ammonites de la dall'Albiano Madagascar, Ils sont caractérisés par irisation.

Ammonoidea
Évident ammonite faux, facilement reconnaissable par le rythme inégal de la boucle, l'ornementation nervuré le jeu rude et l'absence de suture.

formation Pierre Shale, en États-Unis et Canada, datant du Crétacé, est célèbre pour avoir accueilli une gamme large et abondante de ammonites, comme Baculiti, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, et Jeletzkytes, ainsi que de nombreuses formes de la coque « déployée ». Un grand nombre de ces spécimens sont encore complètement ou presque intacte la coquille nacrée d'origine.

La préparation de l'ammonite fossile (de manière similaire à d'autres fossiles) nécessite l'isolement partiel ou total de la matrice rocheuse. Ceci peut être réalisé mécaniquement burins la lame ou à l'extrémité de taille appropriée, à la main ou avec moteur électrique (ou même l'air comprimé). Pour l'isolement et la phase suivante de la coupe et le nettoyage peut également être des agents chimiques utiles: plus ou moins dilué pour les acides de sédiments gréseux, le carbonate et la silice; agents tensio-actifs, le peroxyde d'hydrogène ou tout simplement eau de l'argile et des sédiments marnes. Pour fossiles destinés à la collecte, qui nécessitent également une préparation cosmétique, peut être utilisé par différents types de préparation vernis, tant en termes de besoins de la consolidation de la surface fossile est de mettre en évidence les caractères et l'ornementation des lignes de suture. Il est aussi parfois pratiqué le polissage, qui produit des effets visuels impressionnants, bien que oblitère souvent des caractères utiles à la classification[52].

Ammonoidea
calcaire faciès stratifié rouge ammonites du Jurassique inférieur (Domeriano) de Lombardie. Gauche: affleurent (emplacement: Cesana Brianza), Avec l'apparition nodulaire caractéristique. A droite: une couche de surface (ci-dessus) avec les empreintes digitales des ammonites et (en bas) des ammonites (Arietitacea).

Il est fréquent de falsification ammonite, parce que les faux sont assez faciles à reconnaître (les moulages en ciment et la poussière de roche ne peuvent pas reproduire parfaitement l'apparence et la qualité de l'authentique fossile), et une reproduction précise nécessiterait un traitement excessive, non justifiée par le prix. Cependant, sur le marché-expositions et parfois même dans les magasins spécialisés, vous trouverez, par exemple, vous a appris Taillé dans la roche calcaire ou grès[53] fait passer comme authentique, à l'imitation évidente de ammonites acantoceratidi Madagascar, assez facile à imiter, car avec l'ornementation avec des nervures fortes et relativement simple. Dans ce cas, il est facile de reconnaître par le jeu rugueux des détails (en particulier les tours internes), parfois par la preuve du ciseau, et l'absence de lignes de suture[54]. Dans d'autres cas, la suture est plus ou moins grossièrement reproduit en faux goniatiti (être assez simple et directe), ou sculpté dans des fossiles authentiques mais mal conservés dans le même groupe. Une discussion séparée méritent ammonites hétéromorphes qui, en raison de leur fragilité rarement fonctionnalités sont conservées intactes dans ce cas sont fréquents dans les concessionnaires fossiles à l'origine, mais incomplètes intégrées avec des pièces d'autres spécimens ou avec des matériaux artificiels[55].

ammonite en Italie

Les fossiles d'ammonites sont assez fréquents dans les sédiments présents sur le territoire italien[56], même si le dossier paléontologique n'est pas uniforme pour toutes les périodes. les formes Paléozoïque sont représentées relativement mal par l'absence de sédiments ne le font pas, en particulier, métamorphosés de cette période (à l'exception Sardaigne, Alpes Carniche et Sicile Ouest), tandis que les formes Mésozoïque, Trias (les deux sont connus ceratitida que Ammonitida) Et en particulier ceux du Jurassique (Ammonitida); tandis que dans les archives fossiles du Crétacé, ils sont moins fréquentes et continue à un phénomène plus faible des environnements propices à la vie de ces organisations et facies favorable à leur conservation.

Ammonoidea
Paraceratits trinodosus (Mojsisovics), Trias moyen (Anisien plus) des Alpes du Sud (Lombardie - Prix calcaire). Outcrop: Erbanno, Valcamonica; S. Valentino.

Ammonites sont présents dans les sédiments largement bassinaux du nord de l'Italie (Alpes de Lombardie, Vénétie et Trentin), dans le nord de la Toscane et la Ligurie, les Apennins centraux (montagnes du sud de la Toscane, l'Ombrie et des Marches et des Abruzzes Apennins) et la Sicile.

Les ammonites sont très répandus en particulier dans les calcaires et les successions calcaire-marneux stratifié Pré-Alpes, dell 'Apennin central et Sicile. Ici sont stockés souvent des modèles internes conchigliari. Dans les Apennins est un record pour admonesté couvrant environ 100 millions d'années, du Trias au Bas sommet du Crétacé, et le sujet est encore l'objet d'études approfondies[57].

ammonites des faciès des sédiments du Jurassique sont bien connus et étudiés par rouge ammonite tout Alpes du sud (Lombardie et de la Vénétie Affleurements, en particulier les Brianza et Veronese) Et les Apennins Ombrie-Marche (furlo), Mentionné depuis le XIXe siècle pour leur préservation, principalement des modèles internes de rouge ou gris. Les archives fossiles dans ce type de faciès commence à partir du Jurassique inférieur (Pliensbachien-Toarcien), tandis que le Jurassique moyen est souvent absent ou fortement réduite et discontinu pour la présence de lacunes sédimentaires, et se termine dans le Jurassique supérieur. D'un grand intérêt, par exemple, sont les témoignages relatifs à 'évolution des ammonites appartenant à la famille Hildoceratidae, montrant un taux élevé de spéciation et les changements morphologiques rapides, probablement en réponse à la concurrence naturelle ou les changements environnementaux.

l'imagination et la culture Ammon

Ammonoidea
Armoiries de Whitby, Yorkshire, Angleterre
Ammonoidea
Armoiries des municipalités dans le Land de Tensfeld Schleswig-Holstein, Allemagne nord

en Moyen âge, on croyait qu'ils étaient exhortés serpents pétrifié (exemple: The Legend of S. Hilda Angleterre dans le Yorkshire), où vient le nom hildoceras, étymologiquement Corne de S. Hilda. Ils étaient souvent dans de petites sculptures avec la tête d'un serpent et vendus aux pèlerins. Dans les armoiries de la ville Whitby encore aujourd'hui sont attirés par trois serpents en forme ammonites.

Comme il existe une approche scientifique de l'interprétation des fossiles (qui est, à partir du XVIIe siècle) et les résultats ont été publiés les études des chercheurs, les ammonites sont parmi les fossiles les plus célèbres, aussi par le grand public, à être considérés comme des « fossiles excellence ". Les images de ammonites sont souvent utilisés dans "édition comme un véritable symbole de paléontologie et de se référer à des œuvres graphiques et des arguments de type paléontologiques. en cartographie géologique un ammonite stylisé est souvent utilisé pour désigner affleurements rocheux fossile.

la forme spirale de ces fossiles a souvent été, plus ou moins explicitement, source d'inspiration pour artistes de tous les temps, à la fois dans littérature que arts visuels. À titre d'exemple de la suggestion que la forme de ces fossiles se sentait encore dans l'imagination de l'homme, sont donnés deux chansons poésie contemporaine: le premier par un auteur italien, Eugenio De Signoribus (à partir de Isthme et fermé[58]):

« Il est de se rappeler une bobine de ammonite
fixé dans un Appennino de roche
lumière sévère comme un œil
le roi divin qui ordonne l'enfant
pour trouver toutes les autres pierres
et les ramener vers le détroit avant
...
de sorte que l'arrière du peloton
Gran Sasso est un des fossiles clins d'œil,
une montagne est allé à Mohammed ... "

(Eugenio De Signoribus, Isthme et fermé)

L'autre passage est tiré de l'œuvre d'un poète américain, Marta Knobloch (de La chanson de ce qui a été perdu[59]):

« Pilgrim par une mer
mort depuis des millénaires,
paradigme pierre,
Votre sculpture décrit la spirale
les tourbillons sombres du cerveau,
l'antre, formé par des ondes d'ondes, une oreille,
le vortex de chaque bout du doigt.

Qu'est-ce qui vous a conduit, de roulement, la galaxie tourbillon,
où la lumière et le temps ne sont pas cette singularité,
être tourné dans la nuit étoilée de Van Gogh,
en orbite autour de la rose Dante? »

(Marta Knobloch, La chanson de ce qui a été perdu)

Les revenus d'intérêts

Ammonoidea
Ammon pyritisées (Kosmoceras spp.) De Russie, sectionné et poli pour être utilisé comme bijoux.

Étant formes éteintes, ammonites ont intérêt que pour le marché de niche de fossiles et de minéraux (à la fois à des fins de recherche et exposition scientifique aussi simple que cela objets de collection).

Dans le domaine de bijoux et bijoux de fantaisie, ammonites (généralement ceux iridescent pour une bonne conservation du nacres de la coquille et les pyritisé) peuvent avoir la même qualité de pierres précieuses, et peuvent être insérés dans les cadres métalliques pour former des bijoux. Parfois, afin d'obtenir un collier, ils sont soumis à polonais, et souvent en coupe longitudinale de manière à montrer la structure interne.

Feuilles et plaques de roches calcaires ammonites sont aussi largement utilisés dans l'industrie de la construction et de l'artisanat de la pierre ornementale, pour la production de revêtements décoratifs pour les sols, les surfaces et les murs, ustensiles de cuisine et des objets d'une exposition. Un exemple classique est calcaire rouge ammonite Vérone, crevé au moins depuis l'époque romaine pour une telle utilisation. Un autre exemple est celui des sombres (ou calcaires rougeâtre) à céphalopodes Paléozoïque, qui, dans les faciès Dévonien peut être riche en ammonoïde primitif, crevés dans diverses parties du monde (par exemple dans Maroc) Pour les mêmes utilisations.

notes

  1. ^ Une bonne discussion sur la physiologie et la stratigraphie et l'importance des ammonoïde paléo-écologique voir particulièrement Landman et al. (1996).
  2. ^ Dans cette liste clymeniida et prolecanitida Ils sont considérés comme des ordres pour des caractéristiques très particulières qui les distinguent clairement dans le Ammonoidea. Ceci est conforme au schéma adopté en classificativo Treatise on Invertebrate Paleontology, à la fois dans l'original (1957) que dans les dernières données disponibles (2009).
  3. ^ Sur l'origine et l'évolution de Ammonoidea, voir notamment la discussion et les références Maison et Senior (1981); Landman et al. (1996).
  4. ^ vue Extinction de masse - Dévonien
  5. ^ bassins maritimes fixés croûte Continental.
  6. ^ Kullmann et Nikolaeva (1999)
  7. ^ vue Extinction de masse - Permien-Trias
  8. ^ négatif Oscillation (baisse) du niveau de la mer, accompagnée d'une avance vers le bassin du littoral et facies côtier et Continental.
  9. ^ vue Extinction de masse - Trias-Jurassique
  10. ^ vue Extinction de masse - Crétacé-Tertiaire
  11. ^ Pour cette discussion, il est fait référence en particulier à la synthèse claire et complète de MacLeod (2005)
  12. ^ Surlyk et Nielsen (1999); Jagt et al. (2003); Machalski (2005); Machalski et Heinberg (2005)
  13. ^ Donovan, Callomon et Hogwartian à la Chambre et Senior (1981), chap. 5, pp.102-104.
  14. ^ Fossiles de taille microscopique ou submicroscopique.
  15. ^ Reste denticules forme de composés problématiques matérielles phosphate, appartenant à des organismes encore largement inconnus.
  16. ^ Par exemple Samson (2000).
  17. ^ Plus l'événement d'extinction conodontes est la fin de la Norien, mais Retico survivre certaines formes de biostratigraficamente utilisables qui sont définitivement éteints au passage Retico-Lias.
  18. ^ Voir notamment: Engeser (1996), p. 4-19; Doguzhaeva et Mutvei (1991), pp. 17-33, figues. 6-9.
  19. ^ Avec sexes séparés (mâle et femelle).
  20. ^ Synthèse par Westermann dans Landman et al. (1996), chap. 16, pp. 608-695.
  21. ^ Les personnes jeunes à l'éclosion.
  22. ^ set dock marin à croûte continentale
  23. ^ Westermann dans Landman et al. (1996), chap. 16, p. 677; Nixon Landman et al. (1996), chap. 2, pp. 23-42; Wippich et Lehmann (2004).
  24. ^ Martill (1990).
  25. ^ Tanabe et Sato (1998); Kaufman (2004).
  26. ^ Pour voir les caractéristiques générales telles Allasinaz (1999).
  27. ^ Allasinaz (1999).
  28. ^ Raup (1966; 1967).
  29. ^ Par exemple, Gerber et al. (2007; 2008).
  30. ^ Machalski et Heinberg (2005)
  31. ^ phase de désintégration d'un groupe biologique, caractérisé par le gigantisme et les phénomènes iperadattamento (Schindewolf, 1950). Selon Schindewolf la vie d'un taxon serait divisé en trois phases:
    • tipogenesi: L'étape de génération d'un nouveau groupe, avec variation très rapide des caractères;
    • tipostasi: La phase de « stabilisation » du groupe de caractères, qui fleurit pour un temps plus ou moins long temps sans variations significatives;
    • tipolisi: La phase « dégénératif », avant l'extinction du groupe, avec l'hyperspécialisation et l'apparence des formes aberrantes.
  32. ^ Voir par exemple O'Dogherty et al. (2006)
  33. ^ Pour une analyse détaillée, voir Cecca (1998), pp. 219-224.
  34. ^ Discussion et bibliographie par Mapes et Davis Landman et al. (1996).
  35. ^ Cela semble indiquer que dans le ammonoïde Paléozoïque n'a pas encore mis au point un pigment, ou du moins pas une pigmentation à motifs.
  36. ^ Des exemples de simplification assez typique de la place de suture à une configuration pseudo-ceratitica (avec des résultats très différents) sont les genres Metatissotia Sepkoski et Buchiceras HYATT.
  37. ^ Palframan (1966), Fig. 1, 8.
  38. ^ voir nautiloid - La croissance de la coquille.
  39. ^ Callomon (1963); Makowski, (1963)
  40. ^ par exemple. Trewin (1970), avec bibliographie.
  41. ^ par exemple. Urlichs, (2006)
  42. ^ Jereb et Roper (2005), p. 51.
  43. ^ vue nautiloid - reproduction
  44. ^ Conteneur pour la protection et la conservation des œufs.
  45. ^ Certains auteurs utilisent encore haptique comme un terme générique pour tous ces types de structures, tandis que la réserve iltermine diaptici (diaptychii; chanter. diaptychus) Pour définir les haptiques composés de deux capsules symétriques.
  46. ^ Zakharov (1983), pp. 75-76.
  47. ^ Lehmann (1971; 1981)
  48. ^ pour un résumé voir Dzik (1981), pp. 169-173, figures. 6, 7, 9; Zakharov (1983), pp. 74-78, avec bibliographie.
  49. ^ Nixon Landman et al. (1996), les figues. 5, 5b; édité
  50. ^ Surface au-dessous de laquelle sont réalisées en conditions de pression et de température pour lesquelles l'aragonite (étape métastable de carbonate de calcium), passe en solution dans les eaux marines et ne se dépose. La profondeur de l'ACD dépend de la solubilité du carbonate de calcium (CaCO3), qui est déterminée par les conditions de pression et de la température et de la concentration de dioxyde de carbone (CO2). La solubilité du CO2 augmente avec la pression croissante et une température décroissante. Le carbonate de calcium dans les océans présents passe en solution entre environ 4200 m et 5000 m, et de l'AH se situe vers la limite supérieure de cet intervalle de profondeur. Il est possible, cependant, que la profondeur de cette surface était différente au cours des dernières ères géologiques.
  51. ^ Turek (1978)
  52. ^ Par conséquent, ce type de préparation est généralement pas pratiquée ou considérée comme acceptable par les collectionneurs et le public avec la culture paléontologique
  53. ^ En général, du Maroc.
  54. ^ Si les stands et le grès, il doit être des modèles internes, et dans ce cas, vous devriez voir les points de suture: Si vous ne voyez pas, les Ammonites peuvent ne pas être authentique.
  55. ^ De toute évidence, la présence de pièces intégrées ou remises à neuf est pas en soi négatif: il est appliqué aux procédures souvent présente aussi dans les collections des musées, pour des raisons didactiques. Dans un contexte commercial, cependant, le concessionnaire, il doit informer l'acheteur et le prix devrait être à l'échantillon de valeur réelle.
  56. ^ La vue d'ensemble proposé dans ce chapitre, par souci de concision, extrêmement brève; d'autre part, pour une documentation vraiment précise du contenu fossile ammonoïde des formations géologiques sur le territoire italien, il faut se référer à une littérature composée pour la plupart des articles sur des sujets spécifiques et très spécialisés au-delà de la portée de cette entrée. Cependant, il y a des publications populaires de bonne qualité qui offrent un aperçu bien documenté des principaux dépôts italiens. A titre d'exemple: Fin (1985).
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  • Zakharov Y.D. et Lominadzé T.A., Nouvelles données sur l'appareil de mâchoire de céphalopodes fossiles, en Lethaia; 1983; 16: 67-78, DOI:10.1111 / j.1502-3931.1983.tb02000.x. ISSN 0024-1164 (0024-1164lang = en toilettes · 0024-1164 IPSA)
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Articles connexes

  • Biologie des Ammonoidea. Anatomie des parties molles, de la physiologie et de paléoécologie ammonoïde: Une mise à jour sur la recherche.
  • Extinction de Ammonoidea. Résumé des événements paléo du Crétacé supérieur et l'analyse des causes de l'extinction du groupe.

Des exemples de ammonites

formations fossiles ammonoïde

  • Italie
    • rouge ammonite (Jurassique)
    • Ombrie-Marche Corniola (Jurassique inférieur)
    • Calcari à haptique de Marche (Jurassique supérieur)
  • Estero
    • Niobrara Chalk (Crétacé supérieur) Niobrara formation- Amérique du Nord (Etats-Unis, Canada)
    • Pierre Shale (Crétacé supérieur) Pierre Shale- Amérique du Nord (Etats-Unis, Canada)

Groupes Homogènes

  • nautiloid. Nautiles: les seuls survivants de céphalopodes et des formes plus proches des Ammonites que la morphologie fonctionnelle.
  • coleoidea. Les céphalopodes les plus courantes et actuellement les plus susceptibles similaires que la stratégie de reproduction.
    • belemnitida. Les belemnites: coleoidi populaire dans le Jurassique et du Crétacé, contemporains de ammonites dans la plupart des Mésozoïque et probablement leurs prédateurs.

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