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événement d'extinction du Permien-Trias
Le diagramme montre l'intensité de l'extinction des genres marins au cours de millions d'années. L'événement le plus significatif est celui entre permien et Trias (P-Tr). Source: R. A. Rohde et R. A. Muller, Cycles de la diversité fossile, Nature, vol. 434, le 10 Mars 2005.

L 'du Permien-Trias (P-Tr), également connu sous le nom extinction du Permien, connu de façon informelle en anglais ainsi que la grande Dying[1] (la grande mort en italien), il était un "extinction massive qui a eu lieu il y a environ 251.400.000 années,[2][3] agissant comme une limite entre la période géologique permien et Trias.

Ce fut la pire extinction massive qui ait jamais eu lieu sur terre, avec la disparition de 81% espèce marin[4] et 70% des espèces de vertébrés la terre; Ce fut la seule extinction massive connue insectes.[5][6] On estime que 57% a disparu de tous familles et 83% de tous genres. Parce que tant la biodiversité a été perdue, la reprise de la vie sur Terre était un processus beaucoup plus longtemps que d'autres événements d'extinction de masse.[4] Cet événement a été décrit comme le "mère de toutes les extinctions de masse».[7]

Le système d'extinction est encore en discussion,[8] que diverses études suggèrent un[2] jusqu'à trois[9] phases différentes. Divers mécanismes ont été proposés pour expliquer les extinctions; le premier pic est probablement dû à un changement environnemental progressif, alors que les années suivantes étaient probablement en raison d'un événement catastrophique. Quelques scénarios possibles pour ces pics successifs comprennent les collisions avec des objets astronomiques, une augmentation 'activité volcanique, ou la libération soudaine des hydrates de méthane à partir du fond marin; des changements progressifs comprennent le changement du niveau de la mer, un 'anoxie, aridité accrue,[10] et un changement dans le mouvement des courants océaniques en raison du changement climatique.

Rencontre l'extinction

période piano Âge (Ma) événements
Trias Anisien 237,0 à 245,0 Ils réapparaissent madrépore et éponges calcifiées.[11]

Ils reparaissent niveaux de charbon.[12]

le δ13C se stabilise à + 2 ‰ et réapparaître les algues vertes.[11]

Olenekien 245,0 à 249,7 ↑ récupération de la flore en bois.[13]
Induen 249,7 à 251,0
permien Changhsingien 251,0 à 253,8 ↑ 251,4 ± 0,03 Extinction
Wuchiapingiano 253,8 à 260,4
Capitanien 260,4 à 265,8
Histoire de l'extinction massive du Permien-Trias.[14]

Jusqu'au début du XXI e siècle, on a cru que les séquences de roches, avec continuité stratigraphique, qui comprenait le Permien-Trias étaient trop peu nombreux et contenaient trop d'interruptions dans la séquence chronostratigraphique, de sorte que les scientifiques ont pu estimer de manière fiable lors de l'extinction, combien de temps cela a duré et s'il est arrivé en même temps dans toutes les régions du monde.[15] Cependant, certains des rapports isotopiques d'études uranium-plomb effectuées sur zircons trouvé dans des séquences rocheuses près de Meishan, dans province du Zhejiang, en Chine[3] Ils nous ont permis de dater l'extinction à il y a 251,4 ± 0,03 millions d'années, avec un taux d'extinction continue élevée qui a persisté pendant une période prolongée.[2] Une grande (-9 ‰[13]) Changement planétaire soudaine dans la relation entre carbone-13 et Carbon-12, appelé δ13C, coïncide avec cette extinction,[16][17][18][19] et il est parfois utilisé pour identifier la limite Permien-Trias dans les roches qui ne conviennent pas pour la datation radiométrique.[18]

Il a été émis l'hypothèse que la limite Permien-Trias est associée à une augmentation marquée de l'abondance des champignons marine et terrestre, et qui seraient causés par une augmentation spectaculaire correspondant des restes de plantes et d'animaux morts.[20] Pendant un certain temps ce « pic fongique » a été utilisé par certains paléontologues pour identifier la frontière entre les deux périodes géologiques en couches qui ne convenaient pas pour la datation radiométrique ou qui avaient aucune preuve fossile, mais aussi les tenants de cette théorie ont fait remarquer que les pics « mycosiques » pourrait être un phénomène fréquent créé par le post-extinction des écosystèmes dans le Trias inférieur.[20] L'idée de la pointe fongique a été critiquée dans plusieurs parties, y compris: Reduviasporoniti, les « spores fongiques » les plus courants présumés, étaient en fait des algue fossiles;[13][21] la pointe ne semble pas dans le monde entier;[22][23] et dans de nombreux endroits ne coïncidait avec la limite Permien-Trias.[24] Les algues qui avaient été pris pour des spores fongiques peut représenter une transition vers un lac dans le monde Trias plutôt qu'une étape de la mort et la pourriture.[25] Cependant, de nouveaux éléments chimiques pour suggérer une origine de champignons Reduviasporoniti, diluer ces critiques.[26]

Il subsiste une incertitude quant à la durée totale d'extinction et le moment de l'extinction des différents groupes au sein de l'ensemble du processus. Certaines données suggèrent que l'extinction a eu lieu en quelques millions d'années, avec un pic aigu au cours des derniers millions d'années du Permien.[24][27] L'analyse statistique de certaines strates riches fossiles dans Meishan en Chine du sud, ce qui suggère que l'extinction principale est regroupée autour d'un pic.[2] Certaines recherches montrent que les différents groupes se sont éteints à différents moments; par exemple, même si elle reste difficile à ce jour d'une manière absolue, l'extinction de ostracodes et celle de brachiopodes Ils ont été séparés par 0,72000000 à 1,22000000 années.[28] Dans une séquence bien conservée dans Groenland Europe de l'Est, le déclin des animaux est concentrée dans une période allant de 10.000 à 60.000 ans, alors que les plantes ont employé des centaines de milliers d'années pour montrer l'impact de l'événement.[29] Une théorie plus tôt, toujours soutenue dans certains documents,[30] Il affirme qu'il y avait deux phases majeures d'extinction séparées par une période de 5 millions d'années, où le niveau de extinctions était nettement supérieur à celui des deux pics, et dont l'extinction ultime tué « seulement » 80% des espèces marines qui ont survécu à la période précédente, tandis que les autres pertes se sont produites au cours de la première crête, ou l'intervalle compris entre les deux. Selon cette théorie, le premier pic d'extinction a eu lieu à la fin de 'ère guadalupiana la permien.[31] Par exemple, tous les types de vie dinocefali sauf un se sont éteints à la fin de Guadalupiano,[32] comme le Verbeekinidae, une famille de foraminifères fusulinidae grande.[33] Il semble que l'impact de l'extinction à la fin de Guadalupiano sur les organismes marins varie en fonction de l'emplacement et les groupes taxonomiques - les brachipodi et les coraux ont subi de lourdes pertes.[34][35]

Modèles d'extinction

L'extinction a eu un effet profond sur les écosystèmes terrestres, dont des traces peuvent être vues d'un quart de milliard d'années plus tard.[6] Dans le Permien étaient nombreux types de reptiles et d'amphibiens sur la terre, ainsi que de nombreuses plantes, en particulier les fougères, mais aussi des conifères et de nombreux types de ginkgo. Il y avait aussi des écosystèmes coralliens complexes dans la mer.[36] Pendant ce temps, les continents étaient unis dans le supercontinent Pangea et les animaux peuvent se déplacer librement. Il y avait des jungles luxuriantes, des déserts et des milieux océaniques. Après l'extinction, une espèce de vertébrés se trouvait dans une position dominante: une herbivore taille moyenne appelé Listrosauro. Même le milieu marin il y avait la prévalence d'un type d'organisme: un brachiopode appelé lingula. Enfin réapparu d'autres genres et espèces - soi-disant « taxons Lazare », ce qu'on appelle en référence au personnage biblique qui a été ressuscité d'entre les morts. Il est clair qu'ils sont en quelque sorte survécu extinction, mais en très petit nombre.[36] Comme l'extinction à la fin de 'Ordovicien, Il semble avoir été divisé en deux phases, séparées par un intervalle d'environ 10 millions d'années, avec la deuxième pire que la première. Ce fut l'extinction de plusieurs groupes parmi les brachiopodes, la admonesté, coraux, ainsi que parmi les gastéropodes et, exceptionnellement, chez les insectes. Il a fallu environ 50 millions des années pour la vie tout à fait retrouver sa biodiversité. Rien qui ressemble à un récif de corail est réapparue sur la Terre jusqu'à 10 millions d'années après l'extinction, et la récupération complète de la vie marine a pris environ 100 millions d'années.[36]

extinctions marines Genres éteint notes
invertébrés marins

foraminifères

97% Le fusulinid a disparu, mais ils étaient déjà presque complètement disparu avant la catastrophe

radiolari (plancton)

99%[37]

Antozoi (actinies, coraux, etc.)

96% Les coraux sous forme de tableau et tetracoralli disparu

bryozoaires

79% Fenêtrée, trepostomi et disparu criptostomi

brachiopodes

96% la ortidi et le produttidi disparu

bivalves

59%  

gastéropodes (Escargots)

98%  

ammonites (céphalopodes)

97%  

crinoids (échinodermes)

98% Le inadunati et camarades disparus

Blastoidi (échinodermes)

100% Probablement ils étaient déjà éteintes avant la limite P-Tr

trilobites

100% En baisse déjà du Dévonien; seulement deux types étaient encore en vie avant l'extinction

Euripteridi ( "Scorpions mer")

100% Probablement ils étaient déjà éteintes avant la limite P-Tr

ostracodes (petite fruits de mer)

59%  
Poissons

acanthodiens

100% En baisse depuis dévonien, une seule famille était encore en vie

organismes marins

Les invertébrés marins ont subi les plus lourdes pertes lors de l'extinction du Permien-Trias. Dans les sections représentées largement dans le sud de la Chine de la limite P-Tr, par exemple, plus de 280 329 espèces d'invertébrés marins disparus dans les deux dernières zones sédimentaires qui contenaient conodontes Permien.[2]

Une analyse statistique de fuite dans la mer à la fin du Permien suggère que la diminution de la diversité a été provoquée par une forte augmentation des extinctions, plutôt que par une diminution spéciation.[38] L'extinction a été particulièrement frappé par les organismes de squelettes en carbonate de calcium, en particulier ceux qui dépendent des concentrations ambiantes de CO2 pour produire leurs squelettes.[39]

parmi les organismes benthiques, l'extinction de l'événement a multiplié les taux d'extinction et donc causé le plus de dégâts au groupe taxonomique d'un taux d'extinction normale précédente.[40][41] Le taux d'extinction des organismes marins a été catastrophique.[2][7][42][43]

Les groupes d'invertébrés marins qui ont survécu inclus: brachiopodes Articulé (ceux avec une épingle), qui avait souffert d'une baisse lente du nombre jusqu'à l'extinction P-Tr; l'ordre de admonesté de ceratitidi et crinoids ( « lys de mer »), qui ont presque disparu, mais plus tard sont devenues abondantes et diversifiées.

Les groupes ayant des taux de survie ont plus généralement un contrôle actif du mouvement des mécanismes d'échange de gaz traité et une légère calcification; les plus lourdement les organismes calcifiés avec des appareils respiratoires simples étaient les plus touchés.[44][45] Au moins dans le cas des taxons brachiopodes survivants étaient généralement petits, rares membres d'une communauté diversifiée.[46]

la admonesté, qui ils étaient un long déclin au cours des 30 derniers millions d'années du plan Roadiano (Moyenne Permien), a subi un pic d'extinction très sélectif à la fin de Guadalupiano. Cette extinction a considérablement réduit la diversité morphologique, ce qui suggère que les facteurs environnementaux sont responsables de cette extinction. La variété des espèces et la diversité morphologique est en outre réduit à la limite P-Tr; l'extinction ici n'a pas été sélective, en accord avec un résultat catastrophique, à court terme, avec un impact global. Au cours de la Trias la variété des espèces a augmenté rapidement, alors que la diversité morphologique est restée faible.[47] L'espace occupé par les Ammonites est devenu plus restreint pendant la période du Permien. Juste quelques millions d'années après le début du Trias, l'espace morphologique d'origine était occupée à nouveau, mais différemment entre partagés clades.[48]

invertébrés terrestres

Le Permien avait une grande diversité d'insectes et d'autres espèces d'invertébrés, y compris les plus grands insectes qui ont jamais vécu. Ce fut la fin de l'extinction du Permien des seuls insectes de masse connus,[5] avec l'extinction de huit ou neuf ordres d'insectes et dix autres diversité considérablement réduit. la paleodittiotteri (Les insectes avec des parties de la bouche capables de piqûre et succion) est entré en baisse pendant le milieu du Permien; ces extinctions ont été liés à un changement de la flore. La plus forte baisse a eu lieu, cependant, au cours du Permien supérieur et n'a pas été directement causée par des transitions dans la flore due aux changements climatiques.[7]

La plupart des groupes d'insectes fossiles qui ont été trouvés après la limite Permien-Trias diffèrent sensiblement de ceux qui ont vécu avant l'extinction P-Tr. À l'exception des glosselitrodi, des miotteri et protortotteri, groupes d'insectes Paléozoïque n'ont pas été trouvés dans les dépôts après la date limite P-Tr. la caloneurodi, le monurani, le paleodittiotteroidi et le protelitrotteri protodonati Il a disparu à la fin du Permien. Dans bien des dépôts de fossiles documentés fin du Trias se composent principalement de groupes modernes d'insectes.[5]

plantes terrestres

la réponse des écosystèmes des plantes

Les données des plantes terrestres sont rares, principalement basée sur l'étude des pollen et spore. Il est intéressant de noter que les plantes étaient relativement à l'abri de l'extinction de masse, et l'impact de toutes les extinctions majeures était « insignifiante » au niveau de la famille.[13] Même la réduction observée dans la diversité des espèces (50%) peut être dû plus que toute autre chose dans les processus taphonomique.[13] Il, cependant, a eu un réordonnancement de l'écosystème massif, avec un profond changement dans l'abondance et la répartition des plantes.[13]

A la limite P-Tr, les groupes dominants de la flore ont changé et plusieurs groupes de plantes terrestres se sont en baisse soudaine, comme Cordaites (gymnospermes) Et Glossopteris (Une fougère de semences).[49] Les genres dominants de gymnospermes ont été remplacés par licofite, qui colonise les zones laissées en blanc.[50]

études palynologie (Pollen) dans l'est de couches de roches du Groenland sédimentées au cours de la période d'extinction, indiquent les forêts denses de gymnospermes avant l'interruption. En même temps, lorsque le microfaune invertébré marin est entré en déclin, ces vastes forêts ont disparu et ont été suivies par une croissance dans la diversité des petites plantes herbacées, y compris licofite, les deux Selaginellales que Isoetales. Plus tard, d'autres groupes de gymnospermes sont retournés à être la flore dominante d'entrer de nouveau en déclin; ces changements cycliques de la flore ont eu lieu quelques fois au cours de la période d'extinction et au-delà. Ces fluctuations entre les taxons aux arbustes et taxons herbacés indiquent un stress environnemental qui a entraîné la perte d'espèces d'arbustes plus des plantes. La séquence et l'extinction des communautés végétales ne coïncident pas avec le changement des valeurs de δ13C, mais il est arrivé quelques années plus tard.[51] La récupération des forêts gymnospermes Il a fallu environ 4-5 millions d'années.[13]

L'intervalle de charbon

Aucun dépôt n'est connu charbon Trias inférieur, et les dépôts du Trias moyen sont minces et de faible qualité.[52] Ce « intervalle de charbon » a été expliqué de diverses manières. Il a été suggéré que les nouveaux champignons, plus agressifs ont évolué, les insectes et les vertébrés qu'ils tuent un grand nombre d'arbres. Cependant, même ces décomposeurs subi de lourdes pertes lors de l'extinction des espèces et ne sont pas considérés comme une cause plausible pour l'intervalle.[52] Une hypothèse possible est que toutes les plantes qui plus tard former le charbon avaient disparu à l'extinction du Permien-Trias, et qu'une nouvelle série de plantes, il a fallu 10 millions d'années pour s'adapter aux conditions humides et acides des marais tourbe.[52] De l'autre côté peut être attribuable à d'autres facteurs abiotiques (non causés par des organismes vivants), comme une diminution des précipitations ou une augmentation de l'apport de sédiments clastiques.[13] Enfin, il est également vrai qu'il ya peu de dépôts connus de chaque type de Trias et le manque de charbon peut simplement refléter cette pénurie. Cela donne la possibilité que les écosystèmes de production de charbon typiques peuvent avoir réagi aux conditions modifiées par le déplacement, probablement dans les zones qui ne sont pas restées traces sédimentaires du Trias.[13] Par exemple par temps froid, il est de l'Australie était la norme pendant une longue période de temps, avec un écosystème marécageux qualifié pour ces conditions. Environ 95% de ces usines de production de la tourbe a disparu localement la limite P-Tr;[53] Il reste intéressant de noter que les dépôts de charbon en Australie et l'Antarctique ont disparu bien avant la limite P-Tr.[13]

vertébrés terrestres

événement d'extinction du Permien-Trias
Reconstruction d'un trigoniceps Procolophon picturales, la première Trias Afrique du Sud.

Même les groupes qui ont survécu ont subi de lourdes pertes dans le nombre d'espèces, et certains groupes de vertébrés sont arrivés à l'extinction presque totale à la fin du Permien. Certains des groupes de survivants ne résistaient encore longtemps au-delà de la période d'extinction massive, tandis que d'autres qui ont survécu à peine réussi à produire différents types de groupes descendants ont continué l'évolution. Il existe des preuves suffisantes indiquant que plus de deux tiers des familles de amphibiens terre, de Sauropsida (reptiles) et thérapside ( « Reptiles mammifères comme ») se sont éteints. Les grands herbivores ont subi les plus grandes pertes. tous les reptiles anapsidi Permien a disparu, à l'exception de procolofonidi (la tortues terrestres Ils ont des crânes anapsidi, mais il est communément admis avoir évolué en conséquence, à partir d'ancêtres diapsid). la pelycosaurs Ils viennent de mourir avant la fin du Permien. Ils ont été trouvés trop peu de fossiles reptiles diapsid Permien pour soutenir une conclusion sur les effets d'extinction de masse sur diapsides (le groupe de reptiles dont a évolué la lézards, la serpents, la crocodiles et dinosaures, à partir duquel le oiseaux).[54][55]

Des explications possibles de ces modèles

Les organismes marins les plus vulnérables sont celles qui produit des pièces solides calcaire (Soit de carbonate de calcium) Et a les taux métaboliques systèmes respiratoires faibles et faibles - en particulier les éponges calcaires, les coraux tabulés et rugueux, brachiopods de calcaire, bryozoaires et échinodermes; environ 81% de ces genres se sont éteints. organismes apparentés qui ne produisent pas de calcaire des parties solides ont subi des pertes mineures, par exemple anémones, à partir de laquelle les coraux modernes évolué. Les animaux qui possédaient des taux métaboliques élevés, des systèmes respiratoires bien développés et solides non calcaire ont subi des pertes insignifiantes - à l'exception des conodontes, dont elle a disparu 33% des genres.[56]

événement d'extinction du Permien-Trias
Cadre d'une vidéo prise sur le fond marin de la mer Baltique montre que les effets mortels d'un événement hypoxique sur la faune marine actuelle.

Ce modèle est compatible avec les effets connus de 'hypoxie, une pénurie, mais pas un manque total de oxygène. De toute façon hypoxie peut ne pas avoir été le seul mécanisme pour provoquer la disparition des organismes marins. Presque toutes les eaux plate-forme continentale Ils deviendraient sévèrement hypoxique, mais une telle catastrophe, il est difficile d'expliquer l'extinction des modèles sélectifs. Certains modèles mathématiques du Permien supérieur et du Trias inférieur montrent une baisse significative et prolongée des niveaux d'oxygène dans l'atmosphère, sans pic proche de la limite P-Tr. Les niveaux minimaux d'oxygène dans l'atmosphère dans le Trias ne sont jamais en deçà des niveaux d'aujourd'hui - la baisse du niveau d'oxygène ne sont pas d'accord avec le schéma temporel d'extinction.[56]

Le motif observé des extinctions marines est compatible avec un 'hypercapnie (niveaux excessifs de le dioxyde de carbone). Le dioxyde de carbone ou du dioxyde de carbone (CO2) Est très toxique à des concentrations supérieures à la normale, réduit la capacité du pigment respiratoire à oxygéner les tissus, et rend les fluides corporels les plus acides, l'inhibition de la formation d'une partie solide dans carbonate. Les concentrations de dioxyde de carbone à haute causent narcose (Intoxication). En plus de ces effets directs, CO2 Il réduit la concentration de carbonate dans l'eau, ce qui augmente la difficulté de produire des éléments solides en carbonate.

Les organismes marins sont plus sensibles que les organismes terrestres aux changements dans les niveaux de CO2, pour plusieurs raisons. le CO2 Il est 28 fois plus soluble dans l'eau que l'oxygène. Les organismes marins sont normalement utilisés à des concentrations de CO2 dans le corps plus petits que ceux de la terre ferme, étant donné que l'élimination de CO2 pour les animaux capables de respirer l'air est entravée par la nécessité pour le gaz de passer à travers les membranes du système respiratoire (poumons, de la trachée, etc.). Dans les organismes marins, une augmentation modeste mais soutenue CO2 empêche la synthèse de protéine, Il réduit le niveau de la fécondité et provoque des déformations dans les parties solides calcaires.[56]

Il est difficile d'analyser en détail les taux d'extinction et la survie des organismes terrestres, car ils sont peu de fossiles de la limite Permien-Trias. Les insectes sont Trias très différents de ceux du Permien, mais est une rupture dans la série de fossiles d'insectes de la partie supérieure du Permien inférieur trias, environ 15 millions d'années. La preuve la plus connue des changements chez les vertébrés dans la limite P-Tr est situé dans la région de Karoo en Afrique du Sud, mais l'analyse statistique n'a pas donné des conclusions claires.[56]

Les différents facteurs pris en compte, hypercapnie, hypoxie, des niveaux élevés de sulfure d'hydrogène et réchauffement climatique ce qui a provoqué l'extinction massive de la P-Tr doivent être considérés comme une synergie de facteurs physiques qui ont conduit à la destruction du métabolisme des organismes de la fin du Permien. Ces facteurs ont persisté et ont été répétées pour 4-5 millions d'années.[56]

récupération biologique

Les premières analyses indiquent que la vie sur Terre rapidement récupéré après l'extinction du Permien, mais la plupart du temps sous la forme d'organismes pionniers ou des groupes taxonomiques post-catastrophe, comme résistant Listrosauro. La recherche indique également que les animaux spécialisés formant des écosystèmes complexes, avec une grande diversité biologique, les réseaux de nutrition complexes et une variété de niches, il a fallu beaucoup plus de temps pour récupérer. On croit que cette longue reprise est due aux vagues successives d'extinction qui inhibent, ainsi que le stress environnemental prolongé que les corps ont souffert, prolungatisi dans le Trias. D'autres recherches indiquent que le rétablissement complet ne commencera pas avant le milieu du Trias, 4 ou 6 millions d'années après l'extinction;[57] et certains auteurs estiment que la reprise n'a pas été complète jusqu'à au moins 30 millions d'années après l'extinction, qui est, dans le Trias supérieur.[58]

événement d'extinction du Permien-Trias
Une rivière tressée bien sûr, sur l'île méridionale de Waimakariri nouvelle-Zélande.

Au début des années Trias (4-6 Mais après l'extinction P-Tr), la biomasse végétale n'a pas été suffisante pour former des dépôts de charbon, qui ont entraîné des ressources alimentaires limitées pour herbivore.[52] Les cours des rivières dans la région Karoo Ils ont changé par une structure de méandre à un flux tordu, ce qui suggère que la végétation a été très faible pendant une longue période de temps.[59]

Chaque secteur majeur de l'écosystème Trias - végétales et animales, marines et terrestres - a été dominé par un petit nombre de genres, apparemment répartis sur la face de la Terre, par exemple: terapside herbivore Listrosauro (Qui constitue 90% des vertébrés au premier continent Trias) et bivalve Claraia, Eumorphotis, Unionites et Promylina. un écosystème en bonne santé a beaucoup de genres, chacun résidant dans quelques types d'habitats qu'ils préfèrent.[49][60]

Les taxons post-catastrophe (organismes opportunistes) a profité de l'écosystème dévasté et a connu un boom de la population temporaire et territoire disponible en hausse. Par exemple: lingula (a brachiopodes); la stromatolites, qui avait été confiné à des environnements marginaux par "Ordovicien; la Pleuromeia (Une plante petite mince); la Dicroidium (A fougère).[10][60][61][62]

événement d'extinction du Permien-Trias
organismes sessiles que l'eau du filtre à alimentation (comme celui-ci crinoïde, Ils ont diminué de façon significative après l'extinction du Permien.

Des études récentes (2012) de 15.000 fossiles de conodontes récupérés dans les roches de la Chine du Sud, ont permis une reconstitution précise de la tendance de la température de surface de la mer au début du Trias, qui a montré qu'il était si élevé (entre 50 et 60 ° C ) pour rendre la survie des organismes marins dans les régions intertropicales de la planète extrêmement difficile.[63] La détermination de la température a été rendue possible par l'étude de la relation entre les isotopes de l'oxygène (18O /16O) présent dans le squelette fossile de conodontes.[63] Les températures extrêmes ont entraîné une interruption dans le cycle du carbone en augmentant davantage le dioxyde de carbone dans l'atmosphère et se prolongeant à 5 millions d'années la durée nécessaire à la régénération biologique des zones intertropicales.[63]

Les changements dans les écosystèmes marins

Avant l'extinction, environ 67% des animaux marins attachés aux fonds marins, mais au cours de la Mésozoïque seulement la moitié étaient sessile, tandis que le reste déplacé librement. Certaines analyses de fossiles marins de la période indiquent une diminution du nombre d'organismes sessiles qui avaient pour le filtrage, tels que brachiopodes et lys de mer, et une augmentation des espèces mobiles telles que escargots, la oursins et crabes. Avant l'extinction du Permien, les écosystèmes marins simples et complexes étaient à la fois commun; après l'extinction des communautés complexes de tir de masse a dépassé la simple communauté dans un rapport de près de trois à un,[64] et la pression de chasse accrue a conduit à la révolution marine Mésozoïque.

la bivalve étaient très rares avant l'extinction du Permien-Trias, mais il est devenu très nombreux et diversifiés au Trias et un groupe, la rudistes, Ils sont devenus les principales composantes des barrières Mésozoïque. Certains chercheurs pensent que la plupart de ces changements ont eu lieu au cours des cinq millions d'années entre les deux pics principaux d'extinction.[65]

la crinoids ( « Lys de mer ») ont subi l'extinction sélective, ce qui a entraîné une diminution de la variété des formes dans lesquelles elle a poussé.[66] leur rayonnement adaptatif Ensuite, elle était rapide, et avait en conséquence que les structures avec des membres flexibles se généralisent; La mobilité, qui était avant tout une réponse à une prédation accrue, est devenue une caractéristique dominante.[67]

vertébrés terrestres

événement d'extinction du Permien-Trias
la Lystrosaurus Il était de loin le plus commun des vertébrés de la Terre dans le Trias.

la listrosauro, un terapside dicynodontia herbivore la taille d'un cochon, elle constitue 90% de la faune de vertébrés terrestres du premier Trias inférieur.[10] Ils ont survécu même d'autres petits thérapside cynodontes carnivores, y compris les ancêtres des mammifères. Dans la région de Karoo, en Afrique du Sud, survécu à la terocefali Tetracynodon, Moschorhinus et Ictidosuchoides, mais il semble que ne pas un développement important dans le Trias.[68]

la archosaurs (Qui comprenait les ancêtres des dinosaures et crocodiles) Au début de thérapside ils étaient moins fréquents, mais ils ont commencé à l'emporter sur thérapside au milieu du Trias.[10] Entre Trias moyen et supérieur i dinosaures Ils ont évolué à partir d'un groupe de archosaurs et est devenu le groupe dominant de l'écosystème de la Terre pour le reste de la Mésozoïque.[69] Cette « révolution Trias » peut avoir contribué à l'évolution des mammifères et leurs thérapside forcer successeurs mammaliformi vivant la plupart du temps sous forme de petits insectivores nocturnes; il est probable que le mode de vie nocturne a poussé au moins mammaliformi pour développer les cheveux et haute les taux métaboliques.[70]

quelques-uns amphibiens temnospondyli Ils avaient une reprise relativement rapide au lieu d'extinction. la mastodontosauro et trematosauri ont été les principaux prédateurs aquatiques et semi-aquatiques pendant la majeure partie Trias, quelques-uns tétrapodes et d'autres poissons.[71]

la vertébrés terrestres Ils ont pris un temps anormalement long pour récupérer de l'extinction de la masse Permien; auteur estime que la reprise n'a pas été complète jusqu'à 30 millions d'années après l'extinction, qui est, jusqu'à la fin du Trias, qui a abondé archosauriens (les dinosaures, la ptérosaures et crocodiles), les amphibiens et les mammaliformi.[4]

Les causes de l'extinction

Divers mécanismes ont été proposés pour expliquer les causes de l'extinction massive, y compris des événements catastrophiques et processus graduels, semblables à ceux théorisé pour 'l'extinction massive du Crétacé-Tertiaire. Les événements catastrophiques comprennent les collisions (même plusieurs) avec des corps célestes, soit une augmentation de volcanisme, ou la libération soudaine des hydrates de méthane. Les processus graduels comprennent les fluctuations du niveau de la mer, un 'anoxie, ou une augmentation de 'aridité.[10] Toute hypothèse sur les causes doit expliquer la sélectivité de l'événement, qui a influencé principalement les organismes à squelette carbonate de calcium.

collision

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: impact astronomique.
événement d'extinction du Permien-Trias
Une image d'un impact artistique d'un corps céleste. Une collision entre la Terre et un astéroïde à quelques kilomètres de diamètre libéreraient l'énergie de plusieurs millions de têtes nucléaires.

La preuve qu'un événement d'impact a été la cause de l'extinction de la masse Crétacé-Tertiaire a conduit à la spéculation que les impacts similaires auraient pu causer d'autres extinctions de masse, y compris l'extinction du Permien-Trias, puis la recherche de preuves collision âge daté de cet événement et des cratères datant de l'impact.

Les éléments de preuve à l'appui d'un impact au cours de la limite P-Tr comprennent des grains de quartz lamellaire rares en Australie et de l'Antarctique,[72][73] fullerènes ils avaient pris au piège des gaz nobles d'origine extra-terrestre,[74] des fragments de météorites en Antarctique[75] et les grains riches en fer, le nickel et le silicium, qui peuvent avoir été créés lors d'un choc.[76] Cependant, la véracité de ces résultats a été remis en question.[77][78][79][80] Le graphite quartz laminé pic en Antarctique a été examiné en 2005 avec plus de technologies de pointe et il a été conclu que les caractéristiques observées ne sont pas dues à un choc, mais plutôt à une déformation plastique, qui est compatible avec la formation dans un environnement tectoniquement tels que volcanique.[81]

Ils ont été proposés plusieurs cratères d'impact comme une cause possible extinction P-Tr, y compris la structure Bedout au large de la côte nord-ouest de l'Australie,[73] le soi-disant Cratère de Wilkes Terre Antarctique de l'Est,[82][83] ou, encore plus spéculativement, le Golfe du Mexique.[84] Dans chacun de ces cas, l'hypothèse selon laquelle un impact était responsable de l'événement n'a pas encore été prouvé, et souvent largement critiqué. Dans le cas de Terre de Wilkes, l'âge de la structure géophysique sous la couche de glace est très incertain - peut se produire après l'extinction du Permien-Trias.

Si la cause principale de l'extinction P-Tr a été un impact, il est probable que le cratère n'existe plus. Étant donné que 70% de la surface de notre planète est couverte par l'eau, la possibilité qu'un astéroïde ou un fragment de comète frappe l'océan est deux fois plus élevé que la possibilité de frapper le continent. De plus, la Terre n'a pas la surface des océans de plus de 200 millions d'années, depuis le processus de convection et subduction Il a détruit la croûte océanique datant de cette période. Il a également été émis l'hypothèse que les cratères formés par des impacts très importants peuvent avoir été masqué par un flux de lave importants causés par la rupture ou l'affaiblissement de la croûte en raison de l'impact lui-même.[85]

L'idée de la collision bénéficie également d'une autre sauvegarde, car théoriquement peut avoir déclenché d'autres phénomènes[86] considérés comme des causes d'extinction, comme les éruptions de Piège de Sibérie (Voir ci-dessous) si elles avaient été le site d'impact[87] ou si elles ont été trouvés antipodes.[86][88] La subduction ne peut cependant pas être considéré comme une excuse le fait qu'ils ne sont pas la preuve d'un impact; comme l'extinction à la fin du Crétacé, il devrait y avoir une couche de matériaux riches en rechuté éléments siderofili (Par exemple, l 'iridium) Dans les formations géologiques de la période. Le brusque changement provoqué par un impact aussi expliquer pourquoi les espèces ont évolué rapidement adapter à des phénomènes plus lents et non à l'échelle mondiale.

volcanisme

Les dernières étapes de la période Permien ont vu deux événements volcaniques sur une grande échelle. Le plus petit, qui a formé les pièges Emeisciano Chine, Il a eu lieu au cours de la même période du pic d'extinction à la fin de Guadalupiano, dans une zone proche de l'équateur.[89][90] éruptions effusives basalte qui formaient le Piège de Sibérie Ils ont formé l'un des plus grands événements volcaniques qui ont jamais eu lieu sur Terre et ils ont couvert la lave sur 2.000.000 km2 surface.[91] Auparavant, on croyait que l'éruption des pièges de Sibérie ont été duré des millions d'années, mais certaines recherches ont daté à 251,2 ± 0.300.000 années - immédiatement avant la fin du Permien.[2][92]

Les éruptions des pièges de Sibérie Emeisciano et ce qui produirait des nuages ​​de poussière et de aérosol acides qui bloquent la lumière du soleil, puis arrêté la photosynthèse à la fois en mer et sur terre, par l'effondrement de la chaîne alimentaire. Ces éruptions peuvent également avoir provoqué des pluies acides lorsque les aérosols ont été lavés par l'atmosphère. Cela aurait tué les plantes terrestres, la mollusque et plancton avec une enveloppe de carbonate de calcium. Les éruptions seraient également émis le dioxyde de carbone, provoquant une réchauffement climatique. Quand les nuages ​​de poussières et d'aérosols ont été éliminés de l'atmosphère, l'excès de dioxyde de carbone resterait et serait poursuivie sans effets calmants de chauffage.[86]

Les pièges de Sibérie possède des caractéristiques particulières qui le rendent encore plus dangereuse. Épanchements de basalte pur produit des flux de lavages à grande vitesse et non précipités débris dans l'atmosphère. Il semble, cependant, que 20% des émissions Traps de Sibérie ont été pyroclastique, à-dire composé de cendres et autres débris expulsés jusqu'à haute altitude, ce qui augmente le réfrigérant effet à court terme.[93] La lave basaltique a éclaté ou pénétré dans les roches carbonate et les sédiments qui donneraient lieu à d'importants gisements de charbon, et d'ici produirait de grandes quantités de dioxyde de carbone, ce qui conduit au réchauffement de la planète plus forte après la poussière et les aérosols ils ont été déposés.[86]

Il reste toutefois douteux que ces éruptions ont été suffisantes pour provoquer une extinction de masse si grave que celle à la fin du Permien. Les éruptions équatoriales sont nécessaires pour produire suffisamment de poussières et d'aérosols d'avoir un impact sur la vie dans le monde entier, alors que les éruptions Traps de Sibérie se trouvaient dans ou près du cercle polaire arctique. De plus, si les éruptions de Sibérie se sont produits dans une période de 200.000 ans la teneur en dioxyde de carbone dans l'atmosphère serait doublée. Certains modèles climatiques suggèrent qu'une telle augmentation du CO2 Il augmenterait la température globale de 1,5 ° C à 4,5 ° C, une augmentation qui est considéré comme peu susceptible de provoquer une catastrophe telle que l'extinction P-Tr.[86]

Cependant, une théorie, popularisée par le documentaire 2005 miracle Planet, Il est qu'un réchauffement volcanique minimum a provoqué une libération de l'hydrate de méthane, ce qui aurait créé un cercle vicieux de réchauffement, comme le méthane est 25 fois plus efficace que le CO2 exacerbe le réchauffement climatique.

Les hydrates de méthane

événement d'extinction du Permien-Trias
Exemple d'hydrate de méthane (méthane clathrate) Récupéré des fonds marins dans la zone de subduction au large de la côte de l'Oregon.

Les scientifiques ont trouvé des preuves d'une diminution globale rapide d'environ 10 ‰ (pour mille) du rapport 13C/12C en roches carbonatées datant de la fin du Permien (δ13C -10 ‰).[43][94] Ceci est le premier, le plus grand et le plus rapide d'une série d'excursions positives et négatives (augmentations et des diminutions dans la relation 13C /12C) qui a continué jusqu'à ce que le taux d'isotopes non stabilisés brusquement au milieu Triassic, suivie de la récupération des formes de vie qui ont utilisé le carbonate de calcium pour construire des pièces solides telles que des coquilles).[44]

Plusieurs facteurs peuvent avoir contribué à cette baisse du ratio 13C/12C, mais la plupart il ne suffit pas à expliquer entièrement:[95]

  • Le gaz éruption des volcans ont une relation 13C /12C d'environ 5 à 8 ‰ en dessous de la norme (δ13C environ à -8 ‰ -5). Mais la quantité nécessaire pour provoquer une réduction d'environ 10 ‰ dans le monde entier, il faudrait les éruptions plus puissantes que tout autre sur la Terre jamais produit dont nous avons témoin.[96]
  • Une réduction de l'activité serait soustraite organique 12C à partir de l'environnement à une vitesse plus lente, de sorte qu'il reste plus à incorporer dans le sédiment, ce qui réduit le rapport 13C /12C. Procédés biochimiques utilisent des isotopes plus légers, étant donné que les réactions chimiques sont réalisées essentiellement par les forces électromagnétiques entre les atomes et les isotopes légers réagissent plus rapidement à ces forces. Une évaluation d'une légère baisse de 3-4 ‰ dans la relation 13C /12C (δ13C -3 à -4 ‰) à -Eocène maximum Paléocène thermique (PETM), cependant, a établi que même le transfert de tout le carbone organique (des organismes, des sols et dissous dans les océans) dans les sédiments serait insuffisante: aussi un tel matériau riche enfouissement 12C ne produirait pas même le rapport de plus faible baisse 13C /12C observé au cours de la PETM.[96]
  • La matière organique sédimentaire enterré a une relation 13C /12C du 20 au 25 ‰ au-dessous de la norme (δ13C -20 à -25 ‰). En théorie, si le niveau de la mer étaient en forte baisse, surface des sédiments marins continueraient à être exposés à l'oxydation. Mais il faudrait 6500 à 8400 milliards de tonnes de carbone organique oxydées et retournés à l'océan et l'atmosphère en moins de quelques centaines de milliers d'années pour réduire le ratio 13C /12C de 10 ‰. On croit que cela peut avoir été une possibilité réaliste.[7]
  • Plutôt que d'une baisse soudaine du niveau de la mer, les périodes intermittentes de hyperoxie et anoxie du fond de l'océan (haute oxygénation / faible teneur en oxygène) aurait pu provoquer des fluctuations de la relation 13C /12C dans le Trias inférieur,[44] et anoxie potrebbere mondiale est responsable de l'extinction à la fin du Permien. Les continents à la fin du Permien et du Trias étaient plus que maintenant regroupés dans la zone tropicale (voir la carte ci-dessus), et les grandes rivières tropicales ont accumulé des sédiments dans les petits bassins océaniques partiellement fermés aux basses latitudes. Ces conditions seraient favorables à des épisodes d'anoxie entrecoupées d'épisodes de hyperoxie, qui libérerait de grandes quantités de carbone organique qui a un faible taux 13C /12C étant donné que les processus biochimiques utilisent les isotopes les plus légers.[97] Cette motivation ou d'une autre base organique peut avoir été responsable de cette fluctuation de la relation 13C /12C et une survenue plus tôt dans la limite Proterozoic-Cambrian.[44]

D'autres hypothèses comprennent une intoxication océanique à grande échelle à la suite d'une libération d'une grande quantité de CO2[98] et une réorganisation du cycle global du carbone à long terme.[95]

Cependant, il est proposé une seule cause suffisamment puissante pour justifier la réduction global de 10 ‰ de la relation 13C /12C: la libération de méthane les hydrates de méthane,[7] et les modèles du cycle du carbone confirment que ce serait suffisant pour produire la réduction observée.[95][98] Les hydrates de méthane, également connu sous forme de clathrates de méthane, les molécules de méthane sont piégées dans des cages de molécules d'eau. Le méthane est produit par les bactéries méthanogènes (organismes unicellulaires microscopiques) et a un rapport 13C /12C 60 ‰ en dessous de la norme (δ13C -60 ‰). Avec la bonne combinaison de température et de pression est piégée dans clathrates très proche de la surface de pergélisol et en quantité encore plus grande sur le bord de plate-forme continentale et le fond de l'océan à proximité. Les hydrates de méthane océanique ont été trouvés dans les sédiments remontent à une profondeur d'au moins 300 m sous l'eau. Ils se trouvent jusqu'à 2.000 m de profondeur, mais ne sont généralement pas formés en dessous de 1 100 m.[99]

La zone couverte par la lave des éruptions Traps de Sibérie est grande autant que la pensée à l'origine et la majeure partie de cette zone environ deux fois était composé d'une mer peu profonde à la fin du Permien. Il est probable que les dépôts dans les fonds marins d'hydrates de méthane et la lave a dissocie ces dépôts, libèrent de grandes quantités de méthane.[100]

Depuis le méthane est un gaz à effet de serre très puissant, il est prévu une libération massive de méthane pour provoquer un réchauffement global significatif. A ' « éruption de méthane » aurait pu libéré l'équivalent de 10 billions de tonnes de dioxyde de carbone - deux fois ce que vous trouveriez dans les combustibles fossiles sur la Terre.[36] Il existe des preuves importantes que la température globale a augmenté d'environ 6 ° C près de l'équateur, et peut-être plus encore à des latitudes plus élevées: diminution soudaine du rapport des isotopes de l'oxygène (18O /16O),[101] l'extinction du type de plante Glossopteris (la Glossopteris et d'autres plantes qui poussent dans les mêmes zones), ce qui nécessite un climat froid et son remplacement par une flore typique des latitudes plus basses.[10][102]

Cependant, le rythme attendu des changements des isotopes à la suite d'une libération massive de méthane ne concorde pas avec la situation détectée par le Trias inférieur. Non seulement l'hypothèse de méthane nécessiterait la libération de cinq fois la quantité de méthane postulée pour le PETM,[44] mais ce montant devrait être résorbée à un taux réaliste pour expliquer l'augmentation rapide du rapport 13C /12C (épisodes de δ13C très positive) au cours de la Trias, avant d'être libéré d'autres à plusieurs reprises.[44]

Fluctuations du niveau de la mer

Une régression marine se produit lorsque les zones submergées près de la côte restent exposées au-dessus du niveau de la mer. Cet abaissement du niveau de la mer entraîne une réduction des habitats marins de surface, ce qui conduit à un remplacement biotique. Les habitats marins de surface sont des zones de production pour les organismes à la base de la chaîne alimentaire, et leur disparition augmente la concurrence pour les sources alimentaires.[103] Il y a une certaine corrélation entre les effets d'une régression du niveau de la mer et des extinctions de masse, mais d'autres éléments indiquent qu'il n'y a pas de relation, et que la régression crée encore plus l'habitat.[10] Il a été suggéré que les changements du niveau de la mer avait à la suite des changements dans le dépôt de sédiments et eu un effet sur la température de l'eau et de la salinité, et conduisant ainsi à une baisse de la diversité dans la mer.[104]

anoxie

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: anoxique événement.

Il est prouvé que les océans sont devenus anoxique (Cruellement défaut en oxygène) à la fin du Permien. Il y avait un début remarquable et rapide des dépôts anoxiques dans les sédiments marins du Groenland Est.[105] le rapport uranium/thorium de divers sédiments du Permien, il indique que les océans étaient fortement anoxie pendant la période d'extinction de masse.[106]

Ce serait dévastateur pour la vie dans la mer, provoquant une mortalité élevée, à l'exception des bactéries anaérobies qui habitent la boue du fond de l'océan. Il existe également des preuves que les événements anoxiques peuvent provoquer des émissions catastrophiques sulfure d'hydrogène des fonds marins.

La séquence possible des événements qui ont précédé les océans anoxiques aurait pu impliquer une période de réchauffement climatique qui a réduit le gradient de température entre l'équateur et les pôles, ce qui aurait ralenti ou même arrêté circulation thermohaline. Le ralentissement ou l'arrêt de ce mouvement réduirait l'oxygène de mélange dans l'océan.[106]

Toutefois, la recherche a suggéré que les types de circulation thermohaline océanique qui existaient à la fin du Permien anoxie ne pouvaient soutenir la haute mer.[107]

des émissions de sulfure d'hydrogène

un événement anoxique tombe à la fin du Permien peut avoir fait la bactéries sulfatoréductrices l'espèce dominante des écosystèmes océaniques, ce qui provoque d'importantes émissions sulfure d'hydrogène (H2S) qui empoisonnent la vie végétale et animale sur terre et dans les mers, car elle réduirait fortement couche d'ozone, exposant les organismes survivants à des niveaux mortels rayonnement ultraviolet.[108] La photosynthèse anaérobie des bactéries du soufre (vert) clorobi, et les émissions de sulfure d'hydrogène résultant, est produite par la fin du Permien dans le Trias inférieur. Le fait que cette photosynthèse anaérobie a continué dans le Trias inférieur est compatible avec le fossile fortement d'extinction de masse lente reprise.[109]

Cette théorie a l'avantage d'expliquer l'extinction de masse végétale, ce qui aurait autrement à se développer dans une atmosphère avec des niveaux élevés de dioxyde de carbone. Les spores fossiles indiquent un autre facteur pour soutenir la théorie: de nombreuses déformations montrent que peuvent avoir été causés par le rayonnement ultraviolet, ce qui serait beaucoup plus intense après les émissions de sulfure d'hydrogène avaient affaibli la couche d'ozone.

Le supercontinent Pangée

événement d'extinction du Permien-Trias
carte Pangea avec la position des continents d'aujourd'hui à la limite Permien-Trias.

Environ la moitié de la période du Permien (âge kunguriana ère cisuraliana) Tous les continents se sont réunis pour former le supercontinent Pangea, entouré de superoceano Panthalassa, bien que certains blocs de l'Asie d'aujourd'hui n'ont pas rejoint le supercontinent au Permien supérieur.[110] Cette configuration diminue beaucoup l'extension des environnements d'eau de surface, la partie la plus productive de la mer et a exposé les organismes isolés riches plateaux continentaux à la concurrence avec d'autres organismes envahissants. La formation de Pangea aurait également modifié à la fois la circulation océanique sont les modèles météorologiques de l'atmosphère, la création mousson Saisonnière près de la côte et un climat aride dans le supercontinent.

La vie marine a souffert des taux très élevés, mais pas catastrophique, l'extinction après la formation de la Pangée, presque comme ceux de l'autre extinctions de masse. Il semble que la formation de Pangea n'a pas provoqué une augmentation significative des taux d'extinction sur le continent, et en fait l'expansion et l'augmentation de la diversité des thérapside semble s'être produit dans le Permien supérieur, après Pangea a été presque complètement formé. Il semble donc probable que la Pangée a commencé une longue période de extinctions dans la mer, mais n'a pas été directement responsable de la « grande peste » et la fin du Permien.

Combinaison de causes

Les causes possibles qui sont étayées par des preuves solides semble décrire une séquence de catastrophes, chaque pire que les précédentes: les éruptions de Piège de Sibérie Il était suffisamment grave en soi, mais parce qu'elle a eu lieu à proximité des couches de carbone et le plateau continental, a également causé la libération de grandes quantités de dioxyde de carbone et de méthane.[56] Le réchauffement de la planète résultant aurait provoqué l'événement anoxique plus grave dans l'histoire des océans: selon cette théorie, les océans sont devenus anoxiques de sorte que les bactéries anaérobies sulfatoréductrices dominèrent la biochimie des océans et provoqué d'importantes émissions de sulfure d'hydrogène.[56]

Cependant, il peut y avoir des liens relativement faibles dans cette chaîne d'événements: les changements attendus dans la relation 13C /12C à la suite d'une libération massive de méthane ne concorde pas avec les tendances observées au début du Trias,[44] et il semble que les types de circulation thermohaline océan qui existait à la fin du Permien ont pu soutenir même anoxie en mer.[107]

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bibliographie

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  • Walter C. Sweet, (rédacteur en chef) Permo-Trias Événements dans les Téthys Est: stratigraphie Classification et relations avec les Téthys occidentaux (Dans la géologie mondiale et régionale) Série

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