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Remarque disambigua.svg homonymie - « Loup » voir ici. Si vous êtes à la recherche d'autres utilisations, voir Wolf (homonymie).
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Loup gris
loup gris européen à Prague zoo.jpg
Loup gris européen (lupus canis lupus) Zoo de Prague
état de conservation
Statut iucn3.1 LC it.svg
risque plus faible[1]
classification scientifique
domaine Eucaryotes
uni Animalia
Sous-règne eumetazoa
superembranchement Deuterostomia
phylum chordata
subphylum vertébrés
Infraphylum Gnathostomata
superclasse Tetrapoda
classe Mammalia
sous-classe Theria
infraclass Euthériens
superordre Laurasiatheria
(clade) ferae
ordre carnassier
Sous-ordre Caniformia
famille canidés
sexe Canis
espèce C. lupus
nom binomial
Canis lupus
Linné, 1758

la gris loup (Canis lupus Linné, 1758), Également connu sous loup commun ou tout simplement loup, est un canidé, présent dans les régions éloignées de la Amérique du Nord et l 'Eurasie. Il est le plus grand de sa famille, avec un poids moyen de 43-45 kg pour les hommes et de 36 à 38,5 kg pour les femelles.[2] comme le loup rouge, le loup gris se distingue des autres membres du genre Canis en raison de sa plus grande taille et son museau et les oreilles moins pointue.[3] Son manteau d'hiver est long et dense, principalement panaché couleur grise. Certaines unités ont également blanc, capes rouges, brun o neri.[4]

Il est des espèces les plus spécialisées CanisComme en témoigne l'adaptation au grand jeu, sa nature grégaire[5] et son Body Language avancé.[6][7] Néanmoins, il est encore assez proche génétiquement pour d'autres Canis, y compris coyote[8][9] et chacal doré[10] peut produire hybrides. Son plus proche parent est le chien domestique, avec lequel il partage une ancêtre commun qui divisait il y a 14.900 ans.[11]

Il est le seul Canis présenter à la fois dans le vieux que nouveau monde.[9] Le loup est apparu pour la première fois dans 'Eurasie en pléistocène, arrivant en Amérique du Nord au moins trois fois au cours de l'ère Rancholabreana.[9] Il est un animal social, qui se compose d'un groupe social famille nucléaire.[2] Le loup est typiquement un alpha prédateur, sérieusement menacé que par humain et de tigres.[5][12][13][14] Il se nourrit principalement ongulés grande taille, mais aussi des animaux plus petits, bétail, charogne et déchets.[4]

Le loup gris est l'un des plus connus et étudiés animaux. Là-dessus, ils ont été écrits plus de livres que sur tout autre animal sauvage.[15] Il a une longue histoire d'association avec les humains, étant haï et persécuté par la plupart des communautés pastorales, mais aussi bien respectés par la communauté agricole de celles des la chasse et la cueillette.[16] Bien que la crainte des loups est caractéristique de nombreuses cultures humaines, la plupart des attaques sur l'homme ont été attribués à des animaux en colère. Les loups n'enragés ont attaqué et tué des humains, en particulier les enfants, que de façon sporadique, être timide par nature.[17]

Il était une fois l'un des mammifères les plus communs dans le monde, en particulier dans 'hémisphère nord, avant que la persécution par les humains causerait son extinction dans la plupart des 'Europe de l'Ouest, Mexique et États-Unis d'Amérique. Actuellement, le loup se trouve principalement dans Canada, aux Etats-Unis Alaska, en Europe du Nord et Asie du Nord. En Italie, est présent, les Apennins et les Alpes occidentales, sous-espèces, le loup Apennine (Canis lupus italicus), Tandis que les Alpes orientales est quelques spécimens de la sous-espèce typiques (lupus canis lupus). Le déclin de la population de loup gris a cessé dans les années soixante-dix, ce qui conduit à la colonisation et la réintroduction artificielle dans les zones où il était une fois éteinte. Ce changement est dû à une protection juridique et les changements dans la gestion des terres; Cependant, la concurrence avec les humains pour le bétail et jeu, préoccupations au sujet de la possibilité d'attaques et la fragmentation de son habitat, continuer à constituer une menace pour l'espèce. Néanmoins, il est un « risque minimal d'extinction », selon Liste rouge de l'UICN.[1]

étymologie

« Wolf » vient d'un mot latin lupus qui, il est à son tour prêt d'origine Sabine.[16] Selon le prêtre anglais Edward Topsell, la racine Il est la source grec ancien, probablement λέοπος ou λουκᾶς (Ionique grec-Grenier λῦκος)[18], qui est dans la source de tour Indo-européen et il provient de la racine wlkwo[19].

Evolution et taxonomie

Canis lupus
arbre phylogénétique Wolf et ses proches.

origines

ancêtres

Le plus probable du loup gris est l'ancêtre Canis lepophagus, un petit nord-américain canidé datant miocène qui pourrait aussi être l'ancêtre de C. latrans.[20] Après l'extinction de borofagini, semblable à de grands canidés hyène, la C. lepophagus Il a évolué vers des dimensions plus grandes, avec un crâne plus massif. Le fossile de cette taille, trouve principalement dans Texas Du Nord, pourrait appartenir aux ancêtres du loup gris.[21] Les premiers loups anatomiquement modernes sont apparus dans pléistocène inférieur. Parmi eux a été identifié C. priscolatrans, une sorte de petite, semblable à C. rufus, qui ont colonisé passage Eurasie pont de Béring. Les nouvelles populations eurasiennes C. priscolatrans Ils ont d'abord évolué en C. mosbachensis, et plus tard C. lupus.[20]

la sous-espèce de développement

Des études sur l'ADN (mitocontriale ADNmt ) De canidés a révélé l'existence de trois courses Le loup gris. Le plus ancien est le loup de l'Himalaya, dont l'origine remonte il y a retour à 800.000 ans et vit maintenant dans les régions de l'Himalaya de Cachemire, dans 'Himachal Pradesh et Népal Est. Il est probable que C. l. pallipes dell 'Inde Himalaya inférieur divergé des loups il y a environ 400.000 ans. Le plus jeune rejeton est représenté par C. l. Chanco la Tibet et qui a pris naissance il y a environ 150.000 ans. Ce dernier, appelé « lignée boréale », il a augmenté en Europe et en Amérique du Nord.[22][23]

loups japonais, aujourd'hui disparu, descendaient des loups boréales. Ils ont colonisé la péninsule coréenne et Japon, avant qu'il ne soit séparé de l'Asie il y a 20.000 ans, au cours de la pléistocène. Au cours 'Holocène, détroit Tsugaru Elle a élargi, en séparant l'île de Honshu l'île de Hokkaido provoquant le changement climatique, y compris l'extinction de la plupart des grandes faune indigènes. Le loup japonais adapté aux changements environnementaux en raison d'un processus de nanisme insulaire Il est passé de 7 000 à ya 13.000 ans. la C. l. Hattai, Cette île d'Hokkaido, était plus grand que son sud similaire, le C. l. hodophilax, grâce à l'habitat le plus montagneux, le plus grand nombre de proies plus grandes, et l'échange génétique avec les grands loups de Sibérie migrées île.[24]

la C. lupus colonisé amérique du nord à la fin Rancholabreano par pont de Béring dans au moins trois migrations distinctes, qui représente chacun des différents clade Eurasiennes loups gris. Parmi les premiers à migrer il y avait un ecomorfo[25] ipercarnivoro la structure solide qui ne soit pas élargie au-delà de l'inlandsis de Wisconsin, probablement en raison de la présence dans le sud, la C. dirus. Tous deux sont morts au cours de la quaternaire sans laisser de descendants.[26] La première course de loups s'installer définitivement en Amérique du Nord a été l'un des ancêtres de C. l. baileyi, plus tard, poussé au sud par C. l. nubilus. la C. l. nubilus Il a été à son tour poussé vers l'est et vers le sud du plus grand C. l. occidentalis, processus qui se poursuit encore aujourd'hui.[9]

Sous-espèces

Canis lupus
La règle de Bergmann illustré avec un loup gris nord-américain et asiatique

la taxonomie Gray Wolf a subi de nombreuses révisions, en particulier en Amérique du Nord. en 1944, zoologiste Edward Goldman Il a décrit 23 sous-espèces en Amérique du Nord, sur la base pur morphologie.[27] en 1995, le mammologo[28] Ronald Nowak, en fonction de la taille du crâne, a critiqué un certain nombre de sous-espèces si élevé, concluant qu'il n'y avait que cinq: C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi et C. l. lycaon. Il a également décrit cinq autres sous-espèces sur le continent eurasiatique; C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C l. cubanensis et C. l. communis.[29] En 2003, il a également reconnu C. l. arabs, C. l. Hattai, C. l. hodophilax et C. l. lupaster.[30]

Depuis 2005, le MSW[31] 37 sous-espèces reconnues, y compris la chien domestique, la dingo, la loup canadien et loup rouge, mais considère la C. l. italicus comment synonyme la C. l. lupus.[32] Les prétendues sous-espèce africaine Canis lupus lupaster en 2015 il a été confirmé être en fait un membre de l'espèce Canis Anthus.[33]

La liste suivante est la sous-espèce actuellement reconnues de MSW:

Sous-espèces autorité description distribution synonymes notes taxonomiques
Tundra Loup
loup Tundra

Волк 3.jpg

Kerr 1792 Avec un grand Subspecies manteau clair.[34] zones forestières et de la toundra dans les zones européennes et asiatiques Russie et Kamchatka. En dehors de la Russie, il apparaît dans l'extrême nord du Scandinavie.[34] dybowskii (Domaniewski, 1926) kamtschaticus (Dybowski, 1922)

turuchanensis (Ognev, 1923)

Loup de la péninsule de Kenai
Kenai Peninsula Loup
Goldman 1941 Très grandes, Subspecies similaires à C. l. pambasileus.[35] Kenai Peninsula
Loup arabe
Loup arabe

loup arabe à Jordan.jpg

Pocock 1934 petite Lupo avec un manteau court et grossier.[36] Israël du sud, Irak Du Sud et de l'Ouest, Oman, Yémen, Jordanie, Arabie Saoudite et probablement certaines régions de péninsule du Sinaï.
Loup arctique
loup arctique

Loup arctique Berlin Zoo.jpg

Pocock 1935 moyenne taille avec Subspecies manteau presque totalement blanc.[37] île Melville et Ellesmere Depuis les années trente, il y avait une diminution de la taille des crânes de la sous-espèce, probablement en raison de métissages avec des chiens.[38] Un magazine dont plusieurs études génétiques par la FWS en 2012, il a conclu qu'il y avait des doutes quant à savoir si la C. l. arctos Il était une sous-espèce valide, parce que les loups arctiques ne possèdent pas haplotypes distinct.[9]
Loup mexicain
Canis lupus baileyi

Loup mexicain 065.jpg

Nelson et Goldman en 1929 Sous-espèces les plus petites de l'Amérique du Nord, avec un manteau noir.[39] Mexique nord Texas ouest, New Mexico Southern, et l 'Arizona Europe centrale et du sud-est. avec C. l. crassodon, il est le plus phylogénétiquement loup nord-américain de base.[40] Il est probable que, à l'exception de la beringiano de loup aujourd'hui disparu, c'est le premier loup pour coloniser l'Amérique du Nord.[9]
loup Terre-Neuve
Terre-Neuve-Loup

Farcie Terre-Neuve wolf.jpg

G. M. Allen et Barbour 1937 moyen Subspecies en taille avec le manteau blanc.[41] Terre-Neuve
Banques île Wolf
Wolf Bernard
Anderson 1943 Grands et longilignes Subspecies avec museau mince et grand carnassières.[42] île Banks et Victoria banksianus (Anderson, 1943)
Steppenwolf
loup steppe

MSU V2P1a - Canis lupus campestris.png

Dwigubski 1804 moyen de Subspecies taille avec un manteau court et grossier.[43] Ukraine nord Kazakhstan du sud, Caucase et Transcaucasie. bactrianus (Laptev, 1929) cubanenesis (Ognev, 1923) desertorum (Bogdanov, 1882) Des études génétiques en 2014 sur les Loups gris montagnes du Caucase démontré que la sous-espèce du Caucase allégués, C. l. cubanensis, Il ne suffit pas différencié pour être considéré comme une sous-espèce, mais est en réalité un ecomorfo local.[44]
Loup tibétain
Canis lupus Chanco

Tibétain loup par Stanzin (Stakpa) cropped.jpg

gris 1863 Sous-espèce généralement de petite taille avec le manteau clair.[45] Asie centrale, de Turkestan, Tien Shan, Tibet à Mongolie, Chine nord Shensi, Sichuan, Yunnan, et Himalaya Occidentaux Cachemire, de Chitral en Lahul.[46] Il apparaît également dans péninsule coréenne.[47] coreanus (Abe, 1923) dorogostaiskii (Skalon, 1936), ekloni (Przewalski, 1883), filchneri (Matschie, 1907) karanorensis (Matschie, 1907) laniger (Hodgson, 1847), Niger (Sclater, 1874), tschiliensis (Matschie, 1907) Les spécimens trouvés au Tibet (hors C. l. Chanco Asie centrale) ont été révélés être les que ce soit d'une espèce de loups vivant phylogénétiquement plus de base, à part.[40][48][49]
Loup de la Colombie-Britannique
Canis lupus columbianus
Goldman 1941 Yukon, Colombie-Britannique, et Alberta Des études sur l'ADN mitochondrial indiquent que les loups de la côte sud-est de l'Alaska sont génétiquement distincts des loups intérieur.[50][51][52] Ils démontrent une relation phylogénétique avec les loups éteints Oklahoma, ce qui indique que ces sous-espèces sont les seuls survivants d'une grande population au cours du XIXe siècle.[51] Une étude plus approfondie a indiqué que les loups de la côte Colombie-Britannique sont génétiquement et écologiquement distinctes de loups intérieur.[53] Il a été proposé de fusionner avec d'autres loups dans la côte nord-ouest, C. l. ligoni et C. l. crassodon en une seule sous-espèce.[52]
loup Vancouver
Loup île de Vancouver
hall 1932 moyen Subspecies taille avec un manteau gris.[54] Île de Vancouver, Colombie-Britannique ensemble C. l. baileyi, il est le plus phylogénétiquement loup nord-américain de base.[40] Il a été proposé de fusionner avec d'autres loups dans la côte nord-ouest, C. l. ligoni et C. l. columbianus en une seule sous-espèce.[52]
dingo
Canis lupus dingo

Nullarbor Dingo.jpg

Meyer 1793 Australie, Thaïlande, Inde, Indonésie, nouvelle-Guinée et Îles Salomon antarcticus (Kerr, 1792), australasiae (Desmarest, 1820) Australiae (Gray, 1826) dingoides (Matschie, 1915) macdonnellensis (Matschie, 1915) novaehollandiae (Voigt, 1831), papuensis (Ramsay, 1879) tenggerana (Kohlbrugge, 1896) harappensis (Prashad, 1936), hallstromi (Troughton, 1957)
chien
Lupus de Canis

YellowLabradorLooking new.jpg

Linné 1758 Sous-espèces très variées en couleur et la taille. Bien que la diversité génétique parmi les autres chiens et les loups est faible par rapport à celle entre les autres espèces de canidés, les différentes caractéristiques somatiques permettent de les distinguer facilement. Par exemple, tympanique bullae Les loups sont grandes, convexe et presque sphérique, tandis que ceux des chiens sont effondrés et racornies[55]; Les dents du loup sont relativement plus grandes et moins malocclusa,[56] chiens disparus un fonctionnement de la glande précaudale et, enfin, les femelles vont chaleur deux fois par an, par rapport à une seule dans les louves.[57]
global aegyptius (Linnaeus, 1758) ALCO (E. C. H. Smith, 1839), americanus (Gmelin, 1792), anglicus (Gmelin, 1792), antarcticus (Gmelin, 1792), aprinus (Gmelin, 1792), aquaticus (Linnaeus, 1758) aquatilis (Gmelin, 1792), avicularis (Gmelin, 1792), Borealis (E. C. H. Smith, 1839), brevipilis (Gmelin, 1792) cursor (Gmelin, 1792) domesticus (Linnaeus, 1758) extrarius (Gmelin, 1792), ferus (E. C. H. Smith, 1839), fricator (Gmelin, 1792), fricatrix (Linnaeus, 1758) fuillus (Gmelin, 1792), gallicus (Gmelin, 1792), Glaucus (E. C. H. Smith, 1839), graius (Linnaeus, 1758) grajus (Gmelin, 1792), hagenbecki (Krumbiegel, 1950) haitensis (E. C. H. Smith, 1839), hibernicus (Gmelin, 1792), hirsutus (Gmelin, 1792), hybridus (Gmelin, 1792), islandicus (Gmelin, 1792), italicus (Gmelin, 1792), laniarius (Gmelin, 1792), leoninus (Gmelin, 1792), leporarius (E. C. H. Smith, 1839), majors (Gmelin, 1792), mastinus (Linnaeus, 1758) melitacus (Gmelin, 1792), melitaeus (Linnaeus, 1758) mineur (Gmelin, 1792), molosse (Gmelin, 1792), mustelinus (Linnaeus, 1758) obesus (Gmelin, 1792), orientalis (Gmelin, 1792), pacificus (E. C. H. Smith, 1839), plancus (Gmelin, 1792), Poméranus (Gmelin, 1792), sagaces (E. C. H. Smith, 1839), sanguinarius (E. C. H. Smith, 1839), sagax (Linnaeus, 1758) scoticus (Gmelin, 1792), sibiricus (Gmelin, 1792), suillus (E. C. H. Smith, 1839), terraenovae (E. C. H. Smith, 1839), terrarius (E. C. H. Smith, 1839), turcicus (Gmelin, 1792), urcani (E. C. H. Smith, 1839), variegatus (Gmelin, 1792), venaticus (Gmelin, 1792), vertegus (Gmelin, 1792)
Floride loup noir
Canis lupus floridanus

Les animaux à fourrure de la Louisiane (1931) Louisiane wolf.png noir

Miller 1912 Plus grand et plus sombre C. l. rufus.[58] Floride, Géorgie, et Alabama
Loup des chutes
Cascade Wolf Mountain
Richardson 1839 cannelle rouge comme Subspecies C. l. columbianus et irremotus, mais plus sombre.[59] cascade
Loup Gregory
Canis lupus gregoryi
Goldman 1937 Grêles Subspecies taille moyenne avec un manteau fauve.[60] Autour du bassin inférieur Mississippi. gigas (Townsend, 1850)
loup Manitoba
Manitoba Loup
Baird 1858 Alberta nord Saskatchewan, et Manitoba. knightii (Anderson, 1945)
loup dell'Hokaido
Hokkaido Loup

エ ゾ オ オ カ ミ 剥 製 · 開拓 記念 館 19840914.jpg

Kishida 1931 Hokkaido Rex (Pocock, 1935) sur des études ADN mitochondrial indiquent que cette sous-espèce est plus en rapport avec les loups nord-américains à son cousin du Sud C. l. hodophilax.[61][62]
Loup japonais
Honshu Loup

Honshu-wolf4.jpg

Temminck 1839 Petits avec des membres Subspecies courts et manteau court.[36] Honshu, Shikoku, et Kyushu hodopylax (Temminck, 1844) japonicus (Nehring, 1885) Des études sur son ADN mitochondrial indiquent que cette sous-espèce partage haplotypes avec le loup éteint beringiano et le loup italien actuel.[61][62] Des études géologiques sur la profondeur de passage de la mer qui sépare le Japon de la Corée suggèrent que la sous-espèce colonisées le sud du Japon il y a 20.000 ans.[62]
Hudson Wolf Bay
Canis lupus hudsonicus
Goldman 1941 Lumière de couleur similaire Subspecies à C. l. occidentalis, mais plus petit.[63] Manitoba au nord et la Territoires du Nord-Ouest
Loup des montagnes Rocheuses du Nord
Canis lupus irremotus
Goldman 1937 Sous-espèces moyennes ou grandes en taille avec couche transparente.[64] montagnes rocheuses nord
Labrador Loup
Labrador Loup

Labrador Wolf.jpg

Goldman 1937 milieu de Subspecies de taille de la couche claire.[65] Labrador, Québec Du Nord et Terre-Neuve.[66][67]
Alexander loup Archipel
Canis lupus ligoni
Goldman 1937 moyenne moyenne avec Subspecies manteau sombre.[68] Alexander archipel Il a été proposé de fusionner avec d'autres loups dans la côte nord-ouest, C. l. crassodon et C. l. columbianus en une seule sous-espèce.[52]
eurasienne Loup
lupus canis lupus

wolf.JPG eurasienne

Linné 1758 Généralement une grande sous-espèce de fauve manteau ou gris clair.[69] Europe de l'Ouest, Scandinavie, Caucase, Russie, Chine, Mongolie, et Himalaya. altaicus (Noack, 1911), argunensis (Dybowski, 1922) canus (Sélys Longchamps, 1839), communis (Dwigubski, 1804), deitanus (Cabrera, 1907) desertorum (Bogdanov, 1882) flavus (Kerr, 1792), Gyps (Sélys Longchamps, 1839), italicus (Altobello, 1921), Kurjak (BOLKAY, 1925) lycaon (Trouessart, 1910), majors (Ogérien, 1863), mineur (Ogerien, 1863), Niger (Hermann, 1804), orientalis (Wagner, 1841), orientalis (Dybowski, 1922) signatus (Cabrera, 1907) Les études génétiques menées en Italie Ils ont révélé que, contrairement à la plupart des autres loups gris européens, les loups ne partagent pas l'italien haplotypes, ni avec d'autres loups, ou avec des chiens domestiques, étant morphologiquement assez différenciés pour justifier leur classification comme une sous-espèce distincte: C. l. italicus.[40][70][71][72] Des études analogues en Espagne et au Portugal, signifient la même chose pour les loups ibériques, C. l. signatus.[40][73]
loup de l'Est
Canis lupus lycaon

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Schreber 1775 petites sous-espèces avec cape noire.[74] Principalement dans le parc provincial Algonquin 'Ontario, mais il pénètre de temps en temps Québec. Il peut également se produire dans Minnesota et Manitoba canadensis (De Blainville, 1843) ungavensis (Comeau, 1940) Taxonomie controversée Subspecies, probablement le résultat de l'ancienne métissages entre les loups gris et les coyotes.[75]
Wolf River Mackenzie
Canis lupus mackenzii
Anderson 1943 La sous-espèce colorée taille intermédiaire entre C. l. occidentalis et C. l. manningi.[76] Territoires du Nord-Ouest
Loup île de Baffin
Canis lupus manningi
Anderson 1943 plus petits sous-espèces arctiques, avec manteau blanc ou brun clair.[77] l'île de Baffin
Loup de la Mogollon
Canis lupus mogollonensis
Goldman 1937 Petites et sombres Subspecies, taille intermédiaire entre C. l. youngi et C. l. baileyi.[78] Arizona et New Mexico
loup Texas
Canis lupus monstrabilis
Goldman 1937 La même taille et la couleur à C. l. mogollonensis.[79] Texas et New Mexico Niger (Bartram, 1791)
Loup des Grandes Plaines
Canis lupus nubilus

wolf.jpg sauvage du Québec

dire 1823 milieu de Subspecies taille et de la couche claire.[80] Minnesota, Michigan, et Wisconsin. variabilis (Wied-Neuwied, 1841), labradorius, irremotus, youngi (Goldman, 1937)
loup nord-ouest
Ursus americanus

Alpha femelle du pack Canyon (recadrée) .jpg

Richardson 1829 Très grandes Subspecies, normalement avec une couche transparente.[81] Canada occidental sticte (Richardson, 1829), ater (Richardson, 1829), alces (Goldman, 1941), ater (Richardson, 1829), mackenzii (Anderson, 1943 (1908), pambasileus (Elliot, 1905), sticte (Richardson, 1829), tundrarum (Miller, 1912)
loup Groenland
Canis lupus orion

Les Loups de l'Amérique du Nord (1944) du Groenland Projet de wolf.jpg

Pocock 1935 Groenland
Loup indien
Loup indien

Wolf à Jaipur Zoo (1) .jpg

Sykes 1831 comme Subspecies C. l. Chanco, mais plus petit et avec un manteau plus court.[36] Inde, Pakistan, Iran, Turquie, Arabie Saoudite et Israël Du Sud. avec C. l. Chanco, il est une des plus anciennes sous-espèces.[40] Certains chercheurs ont proposé de considérer les populations présentes dans le sous-continent indien comme une espèce distincte, C. indica.[23][82]
loup Yukon
Canis lupus pambasileus

Loup sur le move.jpg

Elliot 1905 ressemblant C. l. occidentalis, mais avec le crâne et des dents plus grandes et un pelage plus coloré.[83] Alaska intérieure et Yukon, sauf dans la toundra des régions de la côte arctique.[84]
loup rouge
Canis lupus rufus

Bartel USFWS PDZA rw8.jpg

1851 et Bachman audubon Sous-espèces de petite taille, avec ou fauve manteau noir.[85] Caroline du Nord est Taxonomie controversée Subspecies, probablement le résultat de croisements entre les anciens loups et coyotes.[75][86]
Loup de la toundra de l'Alaska
Canis lupus tundrarum

Canis lupus tundrarum Lobo park.jpg

Miller 1912 Grands comme Subspecies C. l. pambasileus, mais plus léger.[87] Les terres arides de la côte arctique Point Barrow jusqu'à baie d'Hudson et probablement le 'Archipel Arctique canadien.[88]
Loup des montagnes Rocheuses du Sud
Canis lupus youngi
Goldman 1937 Sous-espèce de taille moyenne similaire à C. l. nubilus, mais plus grand et plus sombre.[89] Idaho Sud-Est Wyoming sud-ouest, Nevada nord-est, Utah, Colorado Afrique occidentale et centrale Arizona le nord-ouest et New Mexico Nord-Ouest.

Relation avec chien

Canis lupus
Crâne de la Sibérie canine domestiqué, il y a 33.000 ans.

Avant le développement de biologie moléculaire, l'ancêtre sauvage du chien On croyait être ou dhole[90] ou chacal doré.[91] La première étude, réalisée en 1993, sur ADNmt de diverses espèces de canidés existantes, ils ont souligné une relation étroite entre les chiens et les loups gris, avec une différence de seulement 0,2%.[92] Plus tard, le chien a été reclassé comme une sous-espèce domestiquée du loup gris.[93]

Une étude plus détaillée sur génomes canidés existants et disparus (datant de 1.000 à il y a 36,000 années) menées en 2013 ont souligné l'origine européenne pour le chien de 18,800 à il y a 32,100 années.[94] L'un des auteurs de l'étude ont théorisé que la domestication a commencé quand une certaine population de soi-disant « loups megafaunali » (se référant à leur spécialisation à briser grand âge glaciaire proie) a renoncé à chasser les bandes territorialité des chasseurs. Ces loups commenceraient à se reproduire entre eux et non avec d'autres populations locales de loups, provoquant l'isolement reproductif.[95]

Une autre étude PNS de divers endroits loups et les chiens ont indiqué que les chiens ne descendent pas des loups, qui partagent une ancêtre commun. Les résultats indiquent que les loups et les chiens ont divergé il y a 14.900 ans, alors que la diversification des différentes sous-espèces de loup succese il y a 13.400 ans, ce qui prouve que la sous-espèce moderne du loup gris sont dérivées d'une lignée (aujourd'hui disparu) jeunes loups de ce il a donné naissance au chien.[11] Le géniteur des deux animaux a été théorisé comme un grand canidé de lupin européennes, qui a vécu de 9,000 à il y a 34,000 années.[96]

Intersections avec d'autres chiens et Canis

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: coywolf et hybride loup.
Canis lupus
Hybrids entre loups gris et les chiens à Kadzidlowo, Pologne. La première a été conçue par un loup mâle et une femelle épagneul, alors que celui-ci est dérivé d'une louve et un husky de Sibérie occidentale.

Bien que les chiens et les loups gris sont génétiquement très semblables, et ils ont vécu ensemble dans de vastes régions depuis des milliers d'années en général ne se croisent pas volontairement dans la nature. Néanmoins, ils peuvent produire des chiots fertiles.[57] En Amérique du Nord, les loups du manteau noir acquis leur couleur par l'intersection avec les chiens, qui a eu lieu il y a entre 10.000 et 15.000 ans.[97] En Europe, les intersections des loups avec des chiens errants ont alarmé les écologistes, mais les analyses génétiques montrent que les gènes des chiens ne sont pas entrés de manière cohérente dans les loups. En outre la saison d'accouplement des chiens et des loups ne sont pas les mêmes, la plupart des petits hybrides dans la nature a peu de chances de survie.[98] L'élevage de loups hybrides en captivité est répandue aux États-Unis, où il y a environ 300.000 spécimens.[57]

En 2016, le gène total de sequenzimento les génomes des loups nord-américains et coyotes a révélé que les deux espèces sont divisées il y a seulement 6000-117000 ans, et que les deux espèces ont traversé toute l'Amérique du Nord, avec le contenu génétique prédominant variant selon lieu. L'étude a montré que la quantité de gènes remontant aux loups étaient plus faibles dans loups rouges le sud des États-Unis, alors qu'il est plus élevé dans loups de l'Est de grands Lacs. Cela reflète les faits historiques, que la perte de territoire et de la chasse en raison des colons européens a diminué la population de loups dans la partie sud-est, un processus qui est ensuite propagée dans les régions des Grands Lacs. Dans les deux cas, l'abattage des loups et coyotes aux changements environnementaux autorisés à coloniser les zones anciennement occupées par les loups, puis s'accoupler avec les loups restants.[75][99]

Bien que la croix entre les loups gris et chacals or n'a jamais été observé, les éléments de preuve à cette intersection ont été découverts grâce chacals de tests génétiques Bulgarie.[100] Bien qu'il n'y ait aucune preuve génétique de croisement entre les loups et les chacals dans montagnes du Caucase, apparemment chacals purs ont été découverts avec phenotypes tout à fait caractéristique des loups.[44]

description physique

Canis lupus
squelette, Parco Nazionale d'Abruzzo, Italie.

Anatomie et tailles

Canis lupus
trotter Loup gris, Communauté autonome de Madrid. Habituellement, le loup gris met ses pattes arrière sur les traces faites par l'avant.[101]

Par rapport à d'autres Canis, la gris loup il est plus grand et plus lourd, avec un museau plus robuste, les oreilles plus courtes, la poitrine profonde et une queue plus longue.[5][55] Il est un animal de construction maigre et forte, le dos appuyé, et un cou musclé.[5] Les membres du loup gris sont légèrement plus longues que celles des autres canidés. Cela lui donne la possibilité de se déplacer plus rapidement et avec une plus grande agilité dans la neige.[101] Les femelles ont tendance à avoir la tête plus minces, moins le cou, les jambes musclées des épaules légèrement plus courtes et moins robustes.[102] Les dents sont grandes et fortes, adapté à un régime ossifraga.[103][104] Les mâchoires sont capables de produire une pression d'environ 1500 psi, presque le double produit par un berger allemand.[105] Le loup gris est généralement en mouvement à grands pas, mettre les pattes arrière sur les traces de celles de devant. Cette étape peut être maintenue pendant des heures à une vitesse de 8-9 km / h.[106]

Canis lupus
Un loup gris et une chacal doré farcie au Musée de zoologie Saint-Pétersbourg. Ils peuvent voir la plus grande taille et le museau plus large du loup.

À l'exception de quelques grandes races de chiens domestiques, le loup gris est le plus grand canidé.[55] Son poids et son ampleur varient géographiquement, selon une augmentation proportionnelle de la latitude, tel que fourni par La règle de Bergmann,[5] par rapport aux grands loups du Canada et de l'Alaska, dépassant parfois les races poids du Moyen-Orient et Asie de l'Est de bien 3-6 fois.[107] Normalement, les loups adultes mesurent de 105 à 160 cm de long et de 85 à 90 cm de hauteur au garrot.[5] La mesure 29-50 cm queue, oreilles 9-11 cm et 22-25 cm pieds de derrière.[5] La tête de mesure 22,9 cm de longueur et de 13 à 15,2 cm de largeur.[108] Le poids varie géographiquement: les loups européens pèsent normalement 38,5 kg, 36 kg et ceux de l'Amérique du Nord et les loups 25 kg Moyen-Orient Indiens.[109] Les femelles pèsent généralement 2-5 kg ​​de moins que les garçons.[110] Rares sont les loups qui pèsent plus de 54 kg, bien que les individus exceptionnellement grandes ont été trouvés en Alaska, au Canada,[110] et l'ex-Union soviétique.[5][111] Le plus lourd loup en Amérique du Nord a été tué le 70 Mile River en Alaska Est-centrale 12 Juillet 1939, et pesait 79,4 kg.[112] Ce lourd Eurasie a été tué après la Seconde Guerre mondiale en 'Oblast de Poltava dans 'Ukraine, et elle pesait 86 kg.[111]

manteau

Canis lupus
les noirs et les blancs, les loups Pays de la Loire.

la gris loup Il possède un manteau d'hiver très dense et doux, avec duvet court et un pot[113] long et rugueux.[5] La plupart des lanugo est perdu au printemps, mais repousse à l'automne.[109] Plus poils poussent sur le dos, en particulier sur les épaules et le cou. Les cheveux des joues sont des touffes allongées et forment.[5] Le manteau d'hiver est très résistant au froid. Les loups des climats nordiques peuvent reposer sans difficulté dans les zones ouvertes à des températures de -40 ° plaçant le museau entre les pattes arrière et en le recouvrant avec la queue.[109] Dans les climats chauds, les cheveux sont rugueux et peu abondantes.[5]

La couleur du pelage varie du blanc presque pur à diverses nuances de blond, crème et ocre, gris, bruns et noirs.[114] Ces variations ont tendance à se développer dans les hautes latitudes.[115] Il y a de grandes différences de couleur entre les hommes et les femmes;[5] Cependant, celui-ci se caractérisent par un non-tissé avec plusieurs tonalités rougeâtres.[116] Les spécimens noirs en Amérique du Nord ont hérité de la 'allèle Kb responsable de melanism à travers une ancienne croix avec des chiens domestiques,[117] alors que la mutation a été révélé être parfaitement naturel chez les loups en Italie et en Iran.[118][119] Le neri de Lupi sont plus fréquents en Amérique du Nord, en particulier dans le Parc national de Yellowstone, où la moitié des loups sont noirs.[117]

comportement

Comportements sociaux et territoriaux

Canis lupus
École des loups gris dans le parc national de Yellowstone.

Dans le passé, il était courant de décrire les troupeaux de loups gris que les sociétés concurrentielles composées d'animaux en compétition les uns avec les autres, avec un mâle et femelle « Alpha » au sommet de la hiérarchie, avec subordonnées « bêta » et « oméga ». Cette terminologie a été utilisée dans 1947 Rudolf Shenkel dell 'Université de Bâle, basant ses recherches sur le comportement des loups en captivité. Cette idée de la dynamique sociale des loups a été rendu public par le zoologiste L. David Mech dans son livre 1970, "Le loup: l'écologie et le comportement d'une espèce en voie de disparition ". Il a rejeté la terminologie officielle en 1999, expliquant que les paquets captifs étaient généralement composés d'animaux non apparentés.[120]

Des études plus récentes ont montré que les paquets sont tout simplement l'état naturel famille nucléaire, qui se composent d'une paire suivie par ses petits les 1-3 dernières années.[120] Le pack se compose en moyenne d'une famille de 5-11 animaux (1-2 adultes, adolescents 3-6 et 1-3 petits)[5] ou parfois deux ou trois familles.[121] J'ai grandi loups ont tendance à quitter le peloton après l'arrivée de maturité sexuelle, quand il augmente la concurrence d'autres adultes pour la nourriture.[122] Dans des conditions idéales, le couple produit chiots chaque année, avec la descendance reste dans le troupeau de 10 à 54 mois avant votre départ.[123] Un nouveau pack est généralement fondée par un homme et une femme sans lien voyageant ensemble à la recherche d'une zone non occupée par d'autres troupeaux.[124] Normalement, les troupeaux n'adoptent pas d'autres loups, atteignant même de tuer les intrus. Dans les rares cas où un spécimen a été prélevé, presque toujours, il est un animal immature 1-3 ans qui ne peuvent pas rivaliser avec la paire dominante. Dans certains cas, un loup étranger est adopté pour remplacer un membre décédé du couple décision.[125]

Le loup gris est un animal très territorial et établit des zones beaucoup plus grande que nécessaire pour survivre, assurant ainsi un approvisionnement alimentaire sûr. La taille du territoire dépend du nombre de proies disponibles et l'âge des chiots. Les plus grands territoires devront coïncider avec les zones de faible densité de proies,[126] ou lorsque les chiots, après l'âge de six mois, atteindre les mêmes besoins nutritionnels des adultes.[127] Les troupeaux sont en constante recherche de nourriture, d'explorer, tous les jours, 9% de leur territoire.[126] Les loups ont tendance à être sédentaires, et d'abandonner leur territoire que dans le cas de graves famines se produisent.[5] Ils défendent leurs territoires d'autres paquets en libérant une combinaison de pistes odoriférantes (urine, selles, etc.), les phéromones d'attaques directes et des hurlements.[128][129] Les principales causes de mortalité des loups est due à des combats territoriaux; entre 14 et 65% des décès parmi les loups dans le Minnesota et le parc national Denali Ils ont été causés par d'autres loups.[130]

La reproduction et la croissance

Canis lupus
Le loup gris dans l'acte d'accouplement, Zoo Tama, Japon.

Le loup gris est généralement monogame, avec des couples qui restent ensemble tout au long de leur vie. le survivant généralement facile Si un élément de la paire meurt, de trouver un remplaçant. Comme les hommes ont tendance à dominer dans presque toutes les populations, les femelles ne se reproduisent pas sont rares.[5] Si un loup mâle ne peut pas établir un territoire et trouver un partenaire, ils accouplent avec les filles de couples dominants d'autres troupeaux. Ces loups sont surnommés « les loups Casanova« . Contrairement aux hommes dans les troupeaux établis, les loups casanova ne forment pas des liaisons permanentes avec les femmes avec lesquelles accoupler. De cette façon, certains troupeaux peuvent accueillir plus d'une femelle de reproduction, comme est le cas dans le parc national de Yellowstone.[131]

Canis lupus
Chiots, Tiergarten Schönbrunn, en Autriche.

L'âge de la première accouplement dans les loups gris dépend de facteurs environnementaux: lorsque la nourriture est abondante, ou lorsque les populations de loups sont contenus par les humains, les loups peuvent générer des chiots à un âge précoce. Ceci est démontré par le fait que les loups en captivité peuvent produire des chiots à l'âge de 9-10 mois, alors que la plus jeune femme de l'élevage sauvage était deux. Les femelles peuvent produire une portée par an.[132] la cycle oestral Elle a lieu à la fin de l'hiver. Les femelles âgées sont en chaleur 2-3 semaines avant que les plus jeunes.[5] Pendant la grossesse, les femmes restent dans une tanière localisée loin des zones périphériques, où des affrontements avec des troupeaux rivaux sont plus fréquents.[133] Les vieilles femelles donnent naissance dans la tanière de leur litière précédente, tandis que les jeunes femelles donnent naissance dans leur tanière à la maison.[5]

Par rapport à d'autres chiens, les loups gris donnent naissance à des chiots relativement grands et nombreux.[134] La litière moyenne se compose de 5-6 chiots.[135] Habituellement, né au printemps, qui coïncide avec l'augmentation saisonnière de la nourriture.[133] À la naissance, les petits sont aveugles, sourds et recouvert d'une fourrure gris-brun. Ils pèsent de 300 à 500 grammes et ouvrent leurs yeux après 9-12 jours; la canins à feuilles caduques germent après un mois. Les chiots quittent la tanière à l'âge de trois semaines, et après un mois et demi est suffisant, vous pouvez échapper à un danger agile.[5][134]

Les mères ne quittent pas la tanière dans les premières semaines, compter sur son père pour la nourriture, à la fois pour les chiots et pour eux-mêmes. Les chiots commencent à manger des aliments solides au bout de 3-4 semaines. Ils ont rapidement mis au point au cours des quatre premiers mois de la vie, prendre du poids 30 fois.[5][134] Ils commencent à jouer au bout de trois semaines, mais contrairement aux renards et coyotes, ne vous mordent mal. Les combats hiérarchiques commencent à 5-8 semaines, contrairement aux renards et les petits coyotes commencent à se battre avant de jouer.[6] À l'automne, les petits sont assez vieux pour accompagner les adultes de chasse de grosses proies.[133]

Chasse Behaviors

Canis lupus
Une meute de loups autour d'un bison.

Bien qu'ils sont des animaux sociaux, loups individus et les couples ont plus de succès à la chasse, que les troupeaux de loups. Les loups individuels ont été observés pour tuer de grandes proies, comme élan, la bison et boeuf musqué.[136] son odorat Il est moins développée que celle de chiens de chasse Il est encore capable de sentir face au vent charogne que dans 2-3 kilomètres. Il a au lieu d'un audition bien, vous pouvez même enregistrer la chute d'une feuille.[5] La chasse peut être divisée en cinq parties:

  • localisation: Les loups vont à la recherche de proies par l'odeur, généralement sous le vent. Lorsque vous percevez une odeur, ils restent immobiles, en se concentrant les yeux, les oreilles et le nez à sa direction.[137]
  • Le limier: Ils essaient de se cacher à l'approche de leur proie.[138] Plus l'écart entre les loups et la proie est fermé, les loups augmentent le rythme.[139]
  • La réunion: Quand la proie est au courant des loups, ou peut les approcher et demander à la résistance ou de fuite. Les aliments grands comme l'orignal, Wapiti et le bœuf musqué habituellement ne fuit pas. Si cela se produit, ils gardent les loups loin, avoir besoin du stimulus d'une proie en vol pour passer à l'attaque.[140]
  • La charge: Si la proie échappe, loups chassant son. C'est le moment critique de la chasse, car il est rare de capturer des proies si elle est exécutée à pleine vitesse.[141] Si la proie est dans un troupeau, les loups cherchent à isoler.[138]
  • Chase: Ils essaient d'atteindre et de tuer la proie.[142] Si la proie est de petite taille, les loups vont essayer de l'atteindre le plus rapidement possible. Avec les plus gros poissons, le suivi se prolonge, afin de fatiguer la proie. Normalement, ils abandonnent la chasse si elle est plus de 1,2 kilomètres.[136]
Canis lupus
Les loups attaquent un wapiti sur Isle Royale

La méthode de mise à mort dépend de la proie. Avec de grosses proies, les loups n'attaquent pas devant, mais derrière et sur les côtés. Les aliments tels que l'orignal sont tués par les piqûres profondes à périnée. Ces piqûres peuvent produire des blessures mesurant entre 10 et 15 cm, et trois d'entre eux peuvent immobiliser un cerf mature.[143] En proie de taille moyenne, comme mouton et laitances, Les loups mordent la gorge, coupant les centres nerveux et artère carotide. Avec de petites proies, loups immobilisent les pattes avant.[144] Quand la proie est vulnérable et abondante, les loups peuvent parfois tuer en excès. De tels événements sont communs contre des proies domestiques, mais contre les animaux sauvages rares. Dans la nature, la mort excessive se produit surtout pendant l'hiver, lorsque la neige profonde empêche la proie de s'échapper.[145]

Une fois que la proie a tué les loups commencent à manger frénétiquement, tirant la carcasse dans toutes les directions.[146] Le couple reproducteur monopolise généralement la nourriture pour être en mesure de continuer à produire des chiots.[147] Le couple manger d'abord, puis en laissant le reste du transport de la famille des morceaux de carcasse dans des endroits cachés à manger en paix. Les loups mangent cœur, foie, poumons et estomac d'abord, puis rognons, la rate et muscles.[148] Un loup peut manger l'équivalent de 15-19% de son poids corporel en un seul repas, soit jusqu'à 9 kg de viande.[149]

communication

visuel

Canis lupus
Les expressions faciales (Konrad Lorenz, 1952). de bas en haut: augmentation de peur (oreilles plates); de gauche à droite: augmentation de l'agressivité (grimaces); haut à droite: Maximum des deux.

Compte tenu de sa nature grégaire, le comportement expressif du loup gris est à la fois plus complexe que le coyote le chacal d'or, à la fois en termes de complexité et de l'intensité.[6][150] Le langage du corps est constitué d'une variété d'expressions faciales, les positions de file d'attente et horripilation.[151] Les loups agressifs ou affirmées sont caractérisés par des mouvements lents et délibérée et poils dressés, tandis que les échantillons soumis tenant la partie inférieure du corps, les cheveux lisses et des oreilles et de la queue inférieure.[152] Ils connaissent deux formes de soumission, passives et affirmées. La réaction de soumission passive se produit comme l'arrivée d'un animal dominant: sottomissivo le loup se couche et permet le loup dominant renifler les organes génitaux. La soumission active est une forme de salutation. Le loup sottomissivo approche d'un autre loup avec une posture basse et lèche son museau.[153]

auditif

Canis lupus
Gris hurlement de loup, UK Wolf Conservation Trust.

Les Loups gris hurlent pour assembler le paquet, l'avertir du danger et de communiquer longue distance.[154] Dans certaines conditions leurs hurlements peuvent être entendus dans une zone de 130 kilomètres carrés.[121] Les hurlements ont tendance à être impossibles à distinguer de celles des grands chiens.[155] L'extension du hurlement des mâles est comprise pour un 'octave, passant à une basse profonde mettant l'accent sur ' « O », alors que les femelles produisent une voix de baryton nasale avec l'accent mis sur « U ». Les chiots ont tendance à hurler à l'âge d'un an.[5] Les cris sont inclus dans une fréquence fondamentale comprise entre 150 et 780 Hz.[55] Les hurlements utilisés pour concentrer le troupeau vers une proie sont des sons prolongés comme les cris de Eagle-hiboux. Au cours de la chasse, ils émettent un cri avec un timbre plus élevé qui vibre sur deux notes, alors que dans la phase d'approche de la proie émettent une combinaison d'un hurlement et une courte écorce.[155] Quand ils hurlent les loups se harmonisent ensemble sur une seule note, donnant ainsi l'illusion d'être un groupe plus grand qu'il ne l'est en réalité.[154] Les loups solitaires ont tendance à éviter les sifflements dans les zones qui contiennent des troupeaux déjà consolidés.[156] Les hurlements peuvent aussi varier géographiquement: celles des loups gris européens sont plus mélodique et étendue de l'Amérique du Nord, plus forte et en mettant l'accent sur la première syllabe. Les deux sont dans tous les cas mutuellement intelligible: Certains chercheurs ont noté que les loups nord-américains réagissent aux hurlements des loups européens pré-enregistrés.[157]

Les autres vocalisations sont normalement divisés en trois catégories: grogne, aboie et grognements. Les loups ne pas aboyer comme des chiens en permanence, mais seulement en cas de danger. Les grognements sont émis en particulier lors des combats pour la nourriture ou pendant les jeux. Les gémissements sont émis par des loups effrayés ou curieux.[158]

olfactif

Canis lupus
Gray Wolf marque sur le territoire parc safari Kolmården, en Suède.

L'odorat est probablement son sens le plus aigu, il joue un rôle clé dans la communication. Il possède un grand nombre de glandes sudoripares sur le groin, les lèvres, le dos et entre les doigts. Les glandes de courrier sur les pieds, par exemple, lui permet de déposer son parfum en se grattant le sol. la follicules pileux présents sur les poils de garde sur le dos de leurs bases contenant glandes sébacées. Parce que la peau sur le dos est courbé, ainsi crée un microclimat de bactéries autour des glandes. Pendant horripilation, les poils de garde sur votre dos se lever, répandant l'odeur.[159] Le loup gris a quelques glandes anales sous le rectum. Les odeurs produites par ces glandes fournissent des informations sur le sexe et l'état de reproduction de l'animal. les glandes preputial fournir des informations sur hormonal ou leur position sociale était.[159] Au cours de la saison de reproduction des femelles sécrètent des substances des organes génitaux qui communiquent leur statut de reproduction. La fonction d'urine en communication olfactive semble marquer leur territoire. Les Loups gris utilisent l'urine en particulier dans les zones peu familières, ou dans des zones où ils perçoivent l'intrusion de loups étrangers et d'autres canidés. Les loups dominants ont tendance à uriner avec la patte arrière relevée, alors que le subordonné font avec une posture féminine.[159]

écologie

habitat

Le loup gris est un généraliste présente dans différents mammifère habitat, y compris les déserts, les plaines, les forêts et toundra Arctique. Leur présence dans un environnement spécifique est étroitement liée à l'abondance des proies, la profondeur de la neige, l'absence ou la faible présence de bétail, des rues, à la présence humaine et de la topographie.[121] Dans des environnements froids, le loup gris peut réduire le flux sanguin vers la peau pour conserver la chaleur du corps. La chaleur des jambes est ajustée indépendamment dans le reste du corps pour empêcher la gel.[160] Le loup gris se reposant dans différents domaines: par exemple, lors de tempêtes, ils abritent dans des terriers, alors que le temps chaud et à l'automne / printemps repos en plein air.[5]

Les trous sont creusés pour tenir les chiots pendant l'été: se composent d'abris naturels tels que les ouvertures dans les roches couvertes de végétation. Parfois, la tanière est abandonnée par d'autres animaux comme renards, tarifs et marmottes. Rarement les femelles creusent un nouveau terrier; ceux-ci se trouvent en moyenne à 500 mètres d'une source d'eau, possèdent de 1 à 3 et sont revenus peu profonds.[5] Il est généralement orienté vers le sud, de sorte que l'exposition au soleil empêche l'accumulation de neige.[121] Les repaires de loups peuvent être reconnus par les restes de leurs proies. L'odeur attire souvent les oiseaux des charognards comme pies et corbeaux. Bien qu'ils ont tendance à éviter les zones occupées par les hommes, ils sont notés les cas où des loups construisaient leur tanière près des maisons et des chemins de fer.[5]

régime

Canis lupus
loup gris avec une patte caribou, Parc national Denali (Alaska)

Le loup gris est généralement spécialisé dans la chasse pour les personnes vulnérables aux grands animaux.[121] en Eurasie beaucoup sont obligés de se nourrir du bétail et des déchets. En Russie, en Italie et dans les régions montagneuses d'Europe orientale, la ongulés comme sauvage élan, cerfs rouges, laitances, et sangliers Ils sont encore des proies importantes. Parmi les autres proies comprennent eurasiatique renne, mouflon, mouflon, bisons d'Europe, saighe, bouquetin, chamois, egagri, daim et moschidi.[161] Les loups gris en Amérique du Nord proie ont continué à vivre dans des habitats à faible population humaine, de sorte que les cas de loups qui se nourrissent principalement du bétail ou des déchets sont exceptionnels. Les proies préférées sont l'élan nord-américain, cerf de Virginie, Wapiti, le cerf mulet, moutons Rocky Mountain, la Bighorn blanc, la bison américain, boeuf musqué et le renne.[162]. en Inde, la proie préférée est le 'antilope cervicapra, mais aussi ne pas dédaigner lièvres, lapins, rongeurs et cerfs tachetés.

Bien que les loups se nourrissaient principalement de grande taille ongulés, arrondir également leur régime alimentaire avec des animaux plus petits, tels que marmottes, lièvres, tarifs, renards, belettes, écureuils, souris, hamsters, campagnols, plus rongeurs, et insectivores. Ils se nourrissent souvent ansériformes et leurs œufs, mais quand ils ne sont pas suffisants, ils se nourrissent lézards, serpents, grenouilles, crapauds et insectes.[5]

Pendant la famine, les loups mangent charogne, parfois même approche de la abattoirs.[5] la cannibalisme Il est présent mais rare: pendant les hivers rigoureux, les troupeaux des loups attaque affaibli ou blessé, et peut aussi manger les corps des membres de la famille morts.[5][163][164] Ils mangent rarement, mais parfois, les humains.[5][17] Parmi les autres premières sont les proie des loupsentelle[165] et hamadryades.[166]

Les loups complètent leur alimentation avec des fruits et légumes. Ils se nourrissent volontiers des baies sorbiers, de lys de la vallée et myrtilles. D'autres fruits comprennent morelle, la pommes et poires. Au cours de l'été, peut causer des dommages aux cultures melons.[5] Un loup bien nourri dépôts de graisse sous la peau, dans le cœur, les intestins, les reins et la moelle.[149] La digestion ne prend que quelques heures, ils peuvent manger plusieurs fois par jour de viande.[167]

Ennemis et concurrents

Canis lupus
Les loups gris qui face à coyote une carcasse de pronghorn, (1919), Louis Agassiz Fuertes.
Canis lupus
Les loups attaquent un ours brun avec ses petits.

Les loups gris ont tendance à dominer les autres canidés. En Amérique du Nord, les loups tuent souvent coyote, surtout pendant l'hiver quand ils se nourrissent de carcasses laissées par les loups. Ils attaquent les repaires de coyotes, de capturer les chiots ne pas manger, mais seulement pour les tuer. Ils ne ont rapporté des cas de coyotes tuer les loups, les coyotes si bien que le troupeau les dépasse en nombre, peuvent chasser les loups.[168] Une corrélation similaire se trouve en Eurasie, où les loups ont tendance à maintenir les populations de chacals dorés à des niveaux bas.[5][168][169] Le loup gris est le principal prédateur de chien viverrin et il les tue en grand nombre au printemps et en été.[5] Ils tuent même le renard roux, la Corsac et Arctique, en particulier pendant les combats pour les carcasses.[5][170] En Asie, ce sont des concurrents de Alpine dhole,[5] mais il y a au moins un cas d'un loup solitaire qui a été adopté par un couple de dhole dans le Sanctuaire de la faune Debrigarh en Inde.[171]

la ours brun dominent généralement les loups dans les conflits pour les carcasses, tandis que les loups gagnent habituellement contre les ours quand il s'agit de défendre leur tanière. Ils ont tendance à nourrir les ours qu'ils tuent, tandis que les ours ne mangent que les jeunes loups.[172] Les affrontements avec Orsi neri Ils sont plus rares, puisque les deux espèces fréquentent des habitats différents. Néanmoins, les loups ont tué Orsi neri dans leur tanière, et, contrairement à l'ours brun, ours noir généralement l'outsider contre les loups dans les conflits pour la proie.[173] Les loups rencontrent rarement ours, Mais il y avait au moins deux cas de loups tuent leurs bébés.[174]

En Israël et en Asie centrale, les loups gris peuvent se rencontrer hyène rayée, en particulier près des carcasses. En fait, les hyènes rayées se nourrissent souvent sur les carcasses laissées par les loups. Dans une confrontation directe, la hyène a tendance à dominer le loup, mais les meutes de loups peut avoir le meilleur.[175]

Les loups gris ont tendance à ajuster le nombre de félidés taille petite ou moyenne, répondant à la puma dans divers domaines de Rockies. Cependant, les deux espèces sont évités, car ils chassent à des altitudes différentes. En hiver, cependant, quand la neige force leurs proies dans les plaines, les deux groupes entrent en collision le plus souvent. Les loups dominent généralement les couguars, voler leurs proies et tuer les petits.[176][177]. Aussi la chasse manul, et constituent une menace pour léopards des neiges.[178] Les loups peuvent également réduire le nombre de lynx, les chasser jusqu'à l'évanouissement ou avant de pouvoir se réfugier dans les arbres.[179]

En plus de l'homme, la tigres Ils semblent être la seule série de loups prédateurs.[5][12][13][178] Les combats entre les loups et les tigres sont bien documentés dans Sikhote-Alin, où les tigres gardent les populations de loups locales à ces chiffres bas pour les rendre composantes de l'écosystème de sens. Wolves évité des affrontements avec les Tigres lorsque la persécution des hommes réduit leur nombre.[180]

Distribution et histoire

Canis lupus
Répartition du loup gris passé et moderne.

Europe

déclin

Canis lupus
peinture rupestre, Font-de-Gaume, France.

L'extermination des loups Europe du Nord Il était bien organisé de Moyen âge, jusqu'au XIXe siècle. en Angleterre, Les loups ont été pourchassés par la loi, et le dernier a été tué pendant le règne de 'Henry VII. Ils ont enduré plus en Écosse, où il y avait des forêts abondantes à la retraite. jusqu'à ce que 1684 Ils ont réussi à survivre dans les forêts de Braemar et Sutherland. en Irlande, loups ont fait le même ordre, avec le dernier tué dans 1786.[181] la Suède Il a introduit une prime sur les loups dans 1647, lorsque l'extermination des élan et renne Il a forcé les loups à attaquer le bétail. la Samis Ils les exterminés en Suède avec des chasses bien organisées, tuant le dernier spécimen en 1666. L'espèce a été exterminée en Danemark en 1 772 et Norvège en 1773. Il a été décimé dans Finlande le XXe siècle, bien que de nombreux spécimens venait régulièrement de la Russie. En 1900, le loup était présent seulement dans les régions du nord et de l'est de la Finlande.[182]

Nell 'Europe centrale, loups sont morts dans la première moitié du XIXe siècle grâce à des voyages organisés et la réduction des proies naturelles. en Bavière, le dernier loup a été tué dans 1847, et il a disparu des régions Reno en 1899. en 1934, la l'Allemagne nazie Il a été le premier État à protéger les espèces, bien qu'en réalité il était déjà exterminés.[183] Chasse au loup en France Il a été officialisé par Carlo Magno entre les années 800 et 813, qui a d'abord établi la Louveterie. Il a été aboli en 1789 après la Révolution française, mais il a été relancé en 1814. en 1883, moins 1.386 loups ont été tués.[182]

Canis lupus
Le dernier loup Finlande central (1911).

Nell 'Europe orientale, Les loups ont été jamais complètement effacé, grâce au lien géographique avec l'Asie et ses vastes régions boréales. Les populations ont été réduites à quelques centaines d'exemplaires, seulement pendant les dernières années du XIXe siècle. Ils ont été exterminés Slovaquie au cours de la première décennie du XXe siècle. Ils ne pouvaient être trouvés dans les zones forestières de Pologne Est. en Balkans Est, loups apprécié la proximité de l'ancien Union soviétique et de vastes étendues de plaines, montagnes. en Hongrie, Les loups dans les premières années du XXe siècle, seulement occupé la moitié de la nation, se trouvant seul bassin des Carpates. Leurs populations étaient cohérents Roumanie, où, en moyenne, entre 1955 et 1965, 2.800 loups ont été abattus dans une population de 4.600 spécimens. Leur population, cependant, a été réduite en 1967 à 1 550 personnes. en Bulgarie, la population de loups a été réduit de 1000 unités à 100-200 en 1964. En Grèce, les espèces ont disparu en 1930 par Péloponnèse Du Sud. En dépit de périodes de démolition prévues au cours du dix-huitième siècle, les loups ne sont jamais éteintes dans Balkans occidentaux. La persécution officielle des loups ex-Yougoslavie Il a eu lieu en 1923.[182]

L'extermination des loups dans 'sud de l'Europe Il n'a pas été aussi complète que dans le Europe du Nord, Merci à ses cultures plus tolérantes. Les loups ont été réduits en nombre dans péninsule Ibérique au début du XIXe siècle, il se termine par être réduite à la moitié de sa population d'origine en 1900. En Italie, la prime sur les loups ont été payés jusqu'à 1950. Dans les Alpes, ils ont été détruits en 1800, et en 1973 à seulement 100 exemplaires ont été numérotés, qui ne représentaient que 3-5% de leur distribution italienne historique.[182]

récupération

Canis lupus
Le loup gris en Bardu, Troms, Norvège.

La reprise des peuples européens ont commencé après 50 ans, lorsque les activités pastorales et rurales ont diminué, et il n'y avait pas besoin de les chasser. Dans les années 80, les populations petites et isolées de loups ont commencé à augmenter progressivement diminué à celle de la densité de la population humaine dans les zones rurales.[184]

Il a été entièrement protégé Italie depuis 1976, et en 2014, on estime qu'environ 1600 à 1900 animaux, en augmentation numérique et l'expansion géographique. Les Italiens sont entrés dans les loups Parc National du Mercantour en France en 1993 et ​​en 2000, on a observé la présence d'au moins 50 loups. Il y a au moins 2.000 loups péninsule Ibérique, 150 d'entre eux dans Portugal Nord-Est. en Espagne, L'espèce se trouve dans Galice, León, et 'Asturias. Malgré la perte de centaines de loups par an à cause du braconnage, la population est répandue au-delà de la rivière Duero, en Asturias et Pyrénées.[184]

en 1978, Les loups ont commencé à repeupler la Suède Central après une absence de 12 ans, et est allé jusqu'à Norvège. Depuis 2005, le nombre total de loups suédois et norvégien est d'au moins 100 personnes, dont 11 couples reproducteurs. Les populations de loups scandinaves doivent leur existence au lien géographique continu entre la Finlande et République de Carélie. Les loups sont protégés seulement en Finlande du Sud, alors que vous pouvez chasser dans d'autres zones pendant certaines saisons.[184]

La population de loups dans Pologne a augmenté jusqu'à 800-900 spécimens. La Pologne joue un rôle important dans leur expansion aux États environnants. Dans l'est, les loups de la Pologne sont ajoutés à ceux de la Lituanie, la Biélorussie, l 'Ukraine et Slovaquie. Le loup gris est protégé en Slovaquie, sauf ceux qui tuent le bétail. Certains loups Slovaques viennent parfois République tchèque, où ils sont entièrement protégés. Les loups de la Slovaquie, l'Ukraine et Croatie parfois ils entrent en Hongrie, où, si elles causent des problèmes, ils peuvent chasser légalement.[184]

la Roumanie comprend 2500 spécimens protégés depuis 1996. Le nombre de loups dans Albanie et Macédoine On ne sait pas, bien que les deux étaient reliant les populations de loups dans Grèce avec ceux en Croatie et Bosnie. Bien qu'ils soient protégés en Grèce, beaucoup chaque année sont tués illégalement, de sorte que leur avenir reste incertain. Le nombre de loups en Bosnie a diminué depuis 1986, alors qu'ils sont protégés en Croatie et en slovénie.[184]

Asie

déclin historique et distribution

Canis lupus
Monument dédié au dernier loup gris japonais, Nara, Japon.

Au cours du XIXe siècle, les loups gris étaient abondants dans de nombreux domaines Palestine, sur les deux rives de la Jourdain. Ils ont été réduits en nombre entre 1964 et 1980, à cause des bergers de chasse.[185] Au cours du XIXe siècle, il était déjà rare dans Arabie Saoudite, alors que la plupart d'entre eux vivant dans Asie Asie du Sud-Est, dans les zones rocheuses du nord voisines avec Jordanie ou les zones avoisinantes de riyad.[186]

Le loup était dans l'ensemble 'Union soviétique, sauf dans Solovetsky Islands, la Franz-Joseph, Severnaya Zemlia et Karaginsky District. L'espèce a été deux fois exterminés CriméeLa première fois après la Guerre civile russe, et le second après la deuxième guerre mondiale.[5] La population de loups dans l'Union soviétique a grandi après les deux guerres mondiales. 30.000 de 200.000 loups ont été abattus chaque année dans les années 40. Ils ont disparu de la plupart des Russie européenne Ils ont augmenté en nombre dans les années 70 en 1980, même si elle a été égorgé 32000 de 75000.[187] Les loups ont été réduits en nombre dans Mongolie intérieure dans les années 40, grâce à la réduction des gazelles de Mongolie de laquelle ils ont été d'alimentation.[188] Nell 'Raj britannique, les loups ont été très persécutés, depuis la proie des moutons, des chèvres et des enfants. En 1876, dans les provinces du nord-ouest, ils ont été abattus en 2825 et Bihar. L'extermination des loups est restée une priorité en 1920 dans les provinces du nord-ouest et dans 'Awadh. Dans la période de 1871-1916, 100.000 loups ont été tués dans l'Inde britannique.[189]

Les loups se sont éteints dans Japon au cours de la Restauration Meiji, après avoir été déclaré une menace pour les moutons. Inspiré par l'exemple nord-américain, le gouvernement a détruit les loups avec les tailles et le poison. Le dernier loup japonais a été abattu dans 23 Janvier, 1905 près Washikaguchi (maintenant appelé Higashi Yoshiro).[190]

Répartition moderne

Canis lupus
Loup gris Ardahan, Turquie.

Il existe peu de données fiables sur la situation des loups Moyen Orient, sauf ceux Israël et Arabie Saoudite. Dans les deux Etats, le nombre de loups est stable, grâce à des lois environnementales bien appliquées et le fait qu'il ya des vastes déserts. En Arabie Saoudite, il y a au moins 300-600 copies.[191]

la population Turc joue un rôle important pour relier les populations européennes et les montagnes asiatiche.Le de la Turquie ont servi de refuge pour les derniers loups sont restés dans Syrie. Une petite population est en plateau de Golan, Protégé par l'armée dans la région. Les loups qui vivent dans Néguev Les populations du sud sont proches de la Sinaï et Jordanie.[191]

On sait peu de l'état de la population Iran, Cependant, les régions du Nord dell 'afghanistan et Pakistan demeurent des sites importants pour la conservation des espèces. Il y a 300 loups Jammu-et-Cachemire dans 'Inde Du Nord, et 50 autres dans Himachal Pradesh. Partout dans l'Inde il y a 800 à 3000 loups spécimens isolés. Il n'y a pas d'information sur les loups Népal et Bhutan.[191]

Nous ne savons rien de concret sur les populations de loups dans Asie du Nord et central mais on pense à environ 100 000. depuis le Dissolution de l'Union soviétique, les loups ont augmenté en nombre jusqu'à 25.000-30.000 unités. en Chine et Mongolie, les loups ne sont protégées que dans les réserves. Il y a au moins 10.000-30.000 en Mongolie, mais on ne sait pas combien il y a en Chine. On estime qu'il ya 400 dans le nord de la Chine, 10 000 dans Xinjiang et 2000 dans Tibet.[191]

Amérique du Nord

Canis lupus
Loup mexicain en captivité dans Sevilleta National Wildlife Refuge, New Mexico.

déclin historique et distribution

Historiquement, le loup gris occupé en Amérique du Nord plus de 20 ° de latitude Nord. Elle a vécu à travers le continent, sauf dans États-Unis Du Sud-Est, en Californie Afrique de l'Ouest et dans les zones tropicales Mexique. Le déclin des loups nord-américains a coïncidé avec l'augmentation des populations et l'agriculture de l'homme. Au début du XXe siècle, l'espèce avait presque disparu aux États-Unis est, sauf dans certaines régions du Appalaches et dans les régions du nord-ouest de la région grands Lacs.[121]

en Canada, loups gris ont été exterminés en nouveau-Brunswick et Nouvelle-Écosse entre 1870 et 1921, Terre-Neuve en 1911. Ils ont disparu des régions du sud de la Québec et dell 'Ontario entre 1850 et 1900. Leur déclin dans les prairies a commencé par l'extermination des bison et d'autres ongulés dans les années 1860-70. Le loup gris a été pratiquement éliminé dans l'ouest des États-Unis et les régions adjacentes du Canada entre 1900 et 1930. Il a été anéanti par les gouvernements fédéral et de l'État à travers les États-Unis en 1960, à l'exception Alaska et Minnesota Nord. La baisse a ralenti au cours des années 1930/50, en particulier dans le sud-ouest du Canada, grâce à de nouvelles règles sur le gros gibier. Mais il y avait une autre tentative d'assassinat au début des années 50 que des années 60. Cette campagne a été arrêté dans les années 70, qui a été suivie d'une autre augmentation de la population.[121]

Répartition moderne

Le loup gris en Amérique du Nord est présent principalement dans Alaska et Canada. Ils populations de loups sont observés dans Minnesota au nord, en Wisconsin au nord, en Upper Peninsula de Michigan, en partie des États- Washington, Idaho, Oregon du Nord et Montana. En 1995-1996, quelques spécimens de la sous-espèce Ursus americanus, venant de 'Alberta et Colombie-Britannique, Ils ont été libérés dans Parc national de Yellowstone et dans l'Idaho.[121]

en 1998, certains spécimens de loups mexicains (Canis lupus baileyi) Ont été réintroduits Arizona et New Mexico.[121]

Le loup gris se trouve dans 80% de sa distribution historique au Canada, ce qui en fait une importante place forte pour l'espèce.[121]

Maladies et ravageurs

Les infections virales et bactériennes

Séquence d'un loup présentant des symptômes avancés badigeon

Les maladies virales sont des loups colère, la badigeon, la parvovirus canin, l 'chien infectieux de l'hépatite, papillomatose et coronavirus canin.[192] Les loups sont les cas de rage le plus loin dans Russie, Iran, afghanistan, Irak et Inde.[193] Dans les loups, les période d'incubation Il est 8-21 jours, et les symptômes se rapportent au loup qui devient agité, laisser le troupeau et voyager jusqu'à 80 km par jour, augmentant ainsi le risque d'infecter d'autres loups. Les loups infectés montrent pas peur des humains, avec de nombreuses attaques enregistrées par des loups sur les personnes sont attribués à des loups enragés. Bien que la maladie de Carré est fatale chez les chiens, il n'a pas été enregistré dans les loups de tuer, sauf au Canada et en Alaska. Au parvovirus canin, ce qui provoque la mort déshydration, déséquilibre électrolytique, et lipopolysaccharide ou état septique, Les loups survivent la plupart du temps, mais peut être mortelle pour les chiots. Les loups peuvent attraper l'hépatite infectieuse du chien de chiens, mais il n'y a pas de cas de loups qui meurent de cette maladie. La papillomatose a été enregistrée qu'une seule fois dans un loup, et ne cause probablement pas une maladie grave ou la mort, même si elle peut modifier les comportements alimentaires. Le coronavirus canin a été enregistré chez les loups d'Alaska, l'infection est plus répandue dans les mois d'hiver.[192]

la maladies bactériennes que les loups infectent comprennent brucellose, la La maladie de Lyme, la leptospirose, la tularémie, la tuberculose bovine,[194] la listériose, l 'anthrax et l 'la maladie de la fièvre aphteuse.[193] Les loups peuvent prendre les rennes de Brucella suis sauvage et domestique. Alors que les loups adultes ont tendance à montrer aucun signe clinique, peut gravement affaiblir les chiots femelles infectées. Bien que la maladie de Lyme peut fragiliser certains loups, ne semble pas avoir d'effet significatif sur les populations individuelles de loup. La leptospirose peut être contractée par contact avec des proies infectées ou de l'urine, et peut causer fièvre, anorexie, vomi, anémie, hématurie, jaunisse et la mort. Les loups qui vivent près des fermes sont plus vulnérables à la maladie que ceux qui vivent à l'état sauvage, probablement à cause d'un contact prolongé avec les déchets d'animaux infectés. Les loups peuvent prendre tularémie de proie logomorfe, bien que son effet sur les loups est inconnu. Bien que la tuberculose bovine ne soit pas considérée comme une menace sérieuse pour les loups, ils ont été enregistrés au Canada deux cas de louveteaux sont morts à cause de cette maladie.[194]

infections parasitaires

Les loups mènent ectoparasites et endoparasites, avec les loups de l'ancien Union soviétique Ils ont été enregistrés pour apporter au moins 50 espèces.[193] La plupart de ces parasites infectent les loups sans effets indésirables, bien que les effets peuvent être plus graves dans les échantillons sous-alimentés ou malades.[195] la parasitose en loups est particulièrement intéressant pour les gens, comme les loups peuvent se propager chez les chiens, qui à leur tour peuvent se propager des parasites de l'homme. Dans les zones où les loups vivent les zones pastorales, les parasites peuvent se propager entre les bovins.[193]

Les loups qui dorment souvent infectés par une variété de Arthropodi exoparassiti, y compris puces, la tiques, la poux et acariens. Le plus dommageable pour les loups, en particulier les chiots, est le Sarcoptes scabiei (ou les acariens de la gale),[195] bien que rarement elle se développe en pleine gale, contrairement à la renards.[5] Lice, tels que Trichodectes canis, peut causer des maladies chez les loups, mais rarement la mort. Les tiques du genre Ixodidae Ils peuvent infecter les loups avec la maladie de Lyme et Rocky fièvre pourprée des montagnes.[195] Même la tique Dermacentor pictus loups infectés. D'autres ectoparasites comprennent les poux à mâcher, Anoplures, puces puce de l'homme et puces de chien.[5]

Les parasites internes connus pour infecter les loups sont protozoaire et helminthes (trematoda, Cestoda, Nematoda et Acanthocephala). Sur les 30.000 espèces de protozoaires, seuls quelques-uns ont été signalés à infecter les loups: Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis, babesia et Giardia.[195] Les loups sont capables de fournir Neospora caninum, qui est particulièrement intéressant pour les agriculteurs, car la maladie peut frapper le bétail avec des animaux infectés qui ont 3-13 fois plus susceptibles d'avoir un fausse couche que les personnes non infectées.[196][197] Entre coups de chance, les loups les plus courants en Amérique du Nord est Alaria, qui infecte les petits rongeurs et d'amphibiens qui sont mangés par les loups. En arrivant à échéance, le Alaria migre à l'intestin de loup, mais nuit au moins. Le Metorchis conjunctus, en entrant les loups qui mangent le poisson, le loup infecte le foie, ce qui provoque maladie du foie, inflammation du pancréas et de la décomposition. La plupart des autres espèces endoparassite résident dans l'intestin du loup, bien que le Paragonimus westermani vit dans les poumons du loup. Ténias sont généralement trouvés dans les loups, comme leurs principaux clients sont les ongulés, petits mammifères ou poissons qui se nourrissent les loups. Ténias causent généralement peu de dégâts aux loups, bien que cela dépend du nombre et la taille des parasites, et la susceptibilité de l'hôte. Les symptômes comprennent souvent constipation, réactions allergiques et toxique, irritation muqueuse intestinale, et malnutrition.[195]

Relations avec les humains

Canis lupus
Romolo e Remo allaités par la louve (Environ 1616), Peter Paul Rubens.

Dans la culture

Dans les noms personnels

la littérature anglaise Il contient plusieurs instances de monarques anglo-saxons et les guerriers anglo-saxons prendre Wulf comment préfixe ou suffixe en leur nom. Les exemples incluent Wulfhere, Cynewulf ( "Lineage loup"), Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmaer, Wulfstan et Aethewulf ( "Loup Noble"). Les noms liés aux loups étaient monnaie courante, même parmi les guerriers germaniques pré-chrétiens: Wolfhroc (Tunica Loup) Wolfhetan (Peau de loup) Isangrim (Masque gris) Scrutolf (Robe loup) Wolfgang (Wolf Pass) et Wolfdregil (Wolf Runner).[198]

Dans la mythologie et le folklore

en mythologie nordique et japonais, les loups étaient considérés comme des animaux presque divins. Au Japon, les agriculteurs adoraient loups et offres à gauche près de leur tanière, les imploraient pour protéger leurs cultures contre les cerfs et les sangliers,[199] tandis que les Scandinaves croyaient que le loup Fenrir Il était un fils Loki. Dans d'autres cultures, les Wolves ont joué un rôle important dans la mythes fondateurs: s turc,[200] la Mongols et Ainu Ils croyaient que les loups étaient leurs ancêtres,[201] tandis que Dena'ina les hommes croyaient qu'ils étaient à un moment donné, puis leurs frères.[202] Dans la mythologie lituanienne, il est dit que grand-duc Gediminas construit Vilnius après une vision d'un loup de fer.[203] Les loups ont été associés au soleil dans certaines cultures eurasiennes: la grec ancien et romain reliant le loup avec Dieu Apollon,[202] tandis que galli Ils ont associé le loup belenus, dont le nom peut dériver du mot Breton pour le loup; bleiz.[16] Les Scandinaves ont cru que le soleil a été chassé par le loup céleste Skoll.[204] dans la mythologie Pawnee, le loup a été le premier animal à subir la mort.[205] Certaines cultures américaines nordiques et autochtones associés le loup à la sorcellerie: en Scandinavie, sorcière Hyndla à cheval un loup, alors que navajo loups déguisés en sorcières redoutés.[206] Le loup a été estimé par Dacian, dont le nom dérive du mot gaulois DAOI, ce qui signifie « peuple de lupin. » Ils croyaient que le loup était seigneur de tous les animaux, et la seule vraie protection contre le mal.[207] Le loup est un animal important dans la religion tengrica, parce qu'il est considéré comme la seule créature vivante en plus l'homme au culte Tengri, priant à travers les hurlements.[208]

Dans la fable et la littérature

Canis lupus
Petit chaperon rouge (1883) Gustave Doré.

L'une des premières références aux loups est dans l'épopée babylonienne Gilgamesh, dans lequel le personnage principal refuse les avances sexuelles de la déesse Ištar, qu'il avait transformé en loups ses lovers précédents.[209] Nell 'Avesta, la texte sacré de zoroastriens, Les loups sont une création de l'esprit du mal Ahriman.[210] Ésope Il a parlé à plusieurs de ses histoires, de les peindre les animaux et les hypocrites comme dangereux. Dans ces histoires, met en évidence la confiance entre les bergers et leurs chiens dans leur vigilance contre les loups.[211] la Bible Il fait référence aux loups 13 fois en tant que symboles de la cupidité et la destructivité.[212] Une grande partie du symbolisme le nouveau Testament Il était basé sur la culture pastorale du peuple d'Israël, et Jésus Il a comparé sa relation avec ses disciples à celle d'un bon berger protéger son troupeau contre les loups. aussi il a comparé aux loups faux prophètes.[213] Certains auteurs ont même pensé que des siècles de persécution des loups avaient debout image négative que Jésus a donné.[213][214][215] la littérature chrétienne Il a tiré sur le message biblique sur le loup. Il est apparu sur la publication du septième siècle physiologiste, qui mélange les contes païens avec les enseignements moraux chrétiens. la physiologiste Il décrit les loups comme animaux de compagnie capable de rendre les hommes muets avec un regard, et munis d'une seule vertèbre cervicale. Dante décrit un loup représente l'avarice et l'avidité dans le premier chant deenfer.[216]

Selon le Malleus Maleficarum, publié en 1487, les loups ont été envoyés par Dieu comme punition contre le péché, ou sont des agents de Satan envoyés avec l'aide de Dieu pour tester la foi des croyants.[216] Ysengrin le loup, qui est apparu pour la première fois dans le poème latin Roman de Renart au XIIe siècle, elle est la petite noblesse, tandis que son adversaire, Renart le renard, est le héros commun.[217] L'histoire de Petit chaperon rouge, écrit par Charles Perrault en 1697, il est considéré comme l'histoire qui a contribué l'image la plus négative du loup dans le monde occidental. Dans cette histoire, le loup est dépeint comme un violeur potentiel pourrait parler le langage humain.[218] la littérature russe Il contient de nombreuses références à la chasse aux loups et leurs déprédations, et sont inclus dans les histoires de Tolstoï, de Tchekhov et d'autres.[219] le roman Cry Wolf jamais de Farley Mowat, publié en 1963, il a été le premier livre dans la littérature populaire pour montrer les loups dans une lumière positive, et il a été transformé en un film. Bien qu'il ait changé l'opinion actuelle, il a été critiqué pour avoir idéalisé et ont révélé des erreurs concrètes de conduite.[220][221][222]

conflits

les attaques de loups sur le bétail

Canis lupus
En attente d'un Chinook (Environ 1900), Charles Marion Russell.

Les raids de bétail ont été une raison majeure pour l'extermination des loups, ce qui pose des problèmes pour la conservation des espèces, à l'exception des pertes économiques, ont trouvé aucune méthode infaillible pour prévenir de telles attaques sinon avec leur extermination.[223] Certains États tentent d'atténuer les pertes économiques causées par des loups avec des programmes d'indemnisation ou d'assurance de l'Etat.[224] Les animaux sont des proies faciles car ils ne connaissent pas le comportement de la défense naturelle.[225] Les loups ont tendance à attaquer le bétail sont réduits lorsque les proies sauvages. Eurasie, une grande partie de l'alimentation des loups se compose de bétail, alors qu'en Amérique du Nord tels événements sont rares, grâce à l'abondance des proies sauvages.[223] La plupart des pertes se produisent pendant l'été, lorsque les troupeaux paissent.[226] Le nombre d'animaux tués dans une attaque dépend de l'espèce de proie: celles contre les vaches et les chevaux sont limitées à la mort d'un animal, tandis que les petits animaux, comme les dindes et les moutons peuvent être tués en grand nombre.[227] Les loups tuer les chiens de temps en temps, et certaines populations de loups ont des chiens comme la principale source de nourriture.[223] En Croatie, les loups tuent plus de chiens que les moutons et la Russie ont limité le nombre de chiens errants. Les attaques contre les chiens de chasse sont communs en Scandinavie et dans le Wisconsin.[223]

Les attaques sur les humains

Canis lupus
Enfant saisi par un loup (1914) Le Petit Journal.

De nombreuses sociétés humaines ont eu peur des loups, bien que la chair ne fait pas partie de leur alimentation naturelle.[17] La façon dont nous réagissons à la présence humaine varie en fonction de leur expérience: les loups sans expériences négatives avec les hommes, ou qui se sont habitués à leur présence, peuvent présenter un comportement audacieux.[228] Bien que les loups peuvent réagir violemment sur la provocation, les attaques défensives consistent uniquement en petites bouchées aux extrémités. prédateurs Attaques (loups sans provocation qui traitent les hommes comme une proie) sont précédés d'une longue période de pratique, où les loups perdent peu à peu peur pour les hommes. Ils mordent leurs victimes à plusieurs reprises sur le visage et le cou, puis traînés et dévorés.[17]

De telles attaques sont limitées à quelques endroits, et ne cessent pas jusqu'à ce que l'extermination des loups coupables. Ces attaques se produisent surtout pendant l'été lorsque les troupeaux vont dans la forêt pour cueillir des baies ou le pâturage. Les victimes de loups prédateurs sont âgés pour la plupart des personnes de moins de 18 ans. Dans les rares cas où un adulte est attaqué, la victime est généralement une femme. Les cas de loups enragés sont rares par rapport à ceux d'autres espèces, bien qu'elles puissent être infectés par d'autres animaux comme les chiens, les renards et les chacals. Les attaques menées par des loups enragés sont rares en Amérique du Nord, mais beaucoup en Méditerranée orientale, le Moyen-Orient et en Asie centrale.[17]
La force physique du loup fait parmi les animaux les plus dangereux quand ils sont malades colère:[17] la morsure d'un loup enragé est 15 fois plus mortelle que celle d'un chien infecté.[5] Les loups enragés qui agissent seuls, ils mordent et un grand nombre de personnes et les animaux. La plupart des attaques de loups enragés se produisent au printemps et à l'automne. Contrairement aux attaques prédatrices, les victimes de loups enragés ne sont pas consommés, et finissent généralement par des attaques par jour. Les victimes ont été choisies au hasard, alors que les victimes d'attaques de prédateurs sont presque exclusivement des enfants ou des jeunes femmes. A partir du milieu du siècle jusqu'en 2002, il y a eu huit attentats meurtriers en Europe et en Russie et plus de 200 en Asie du Sud.[17]

En 2005-10, deux personnes ont été tuées par des loups non enragés en Amérique du Nord.[229][230]

chasse au loup

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: chasse au loup.
Canis lupus
Les loups chassaient en Russie.

Les loups sont difficiles à chasser à cause de leurs sens très développés, leur résistance à la poursuite, et leur capacité à paralyser ou tuer aussi vite que les chiens de chasse.[231] Historiquement, une pléthore de méthodes ont été utilisées pour chasser les loups, y compris l'abattage des bébés dans leur tanière au printemps, PVL avec des chiens (généralement des combinaisons lévriers, de Saint-chien Hubert, et fox terrier), L'intoxication par strychnine, la pièges et puits de fenêtre du sous-sol.[232][233][234] En Russie, une méthode traditionnelle consiste à entourer une école dans une petite zone avec un long cordon, recouvert de tissu rouge avec l'odeur des chasseurs. Cette méthode dépend de la crainte que l'espèce est à l'homme, mais peut perdre son efficacité si les loups se habituent à l'odeur.[234] Certains chasseurs attirent les loups imitant leurs hurlements.[234] Au Kazakhstan et en Mongolie, les loups sont traditionnellement chassaient avec des aigles et des faucons, mais cette pratique est en baisse, puisque les experts fauconniers diminuent en nombre.[234] Kicking les loups des avions est très efficace, car elle permet une plus grande visibilité[234] mais cette méthode est controversée, car elle donne aux loups peu de chance d'évasion ou de défense.[235]

Fourrure et de la viande

Canis lupus
Fourrure des loups Bergen, Norvège.

Bien que la fourrure du loup est pas au même niveau de qualité castor, la loutre et vison, Cependant, épaisse et durable,[236] et il est surtout utilisé pour foulards, mais parfois aussi pour vestes, la hottes, la manteaux,[237] la bottes esquimau, et tapis.[55] Outre la protection corporelle, les fourrures de loup ont été utilisés comme camouflage pour la chasse et la guerre, comme un emblème des Américains autochtones de l'Ouest, et comment monnaie.[236] Les fourrures les plus précieuses sont des loups des régions froides de l'Amérique du Nord, toujours plus épais et plus doux.[237] Dans l'ancienne Scandinavie, la peau du loup a été utilisé comme gaine dans les rituels,[238] Certaines tribus américaines autochtones les ont utilisées pour des raisons médicales.[233] Les indigènes de grandes Plaines souvent, ils portaient la fourrure de loup pour se rapprocher de bisons pendant la chasse.[239] la Pawnee Loup portait des capes lors de l'exploration du territoire ennemi.[240] Les soldats de 'Armée des États-Unis d'Amérique utilisaient la anorak fait avec des peaux de loup au cours des dernières années de Guerre mondiale et guerre de Corée pour les protéger contre gel.[237] Dans l'époque URSS, 30.000 loups de fourrure ont été produites chaque année de 1976 à 1988. Selon Cites, 6000-7000 fourrures de loup sont vendus à l'international chaque année, Canada, ex-Union soviétique, Mongolie et Chine étant les principaux exportateurs. Chasse au loup pour sa fourrure ne constitue pas une menace pour l'espèce, car seuls les habitants des régions arctiques (qui sont nombreux) sont de valeur commerciale.[241]

Historiquement, de nombreux peuples et des individus ont consommé la viande du loup en temps de famine ou pour des raisons médicales. La viande de loup a été mangé plusieurs fois au cours de l'expédition Arctique Vilhjalmur Stefansson en 1913, surtout pendant l'été, quand les loups sont plus gras.[242] Les peuples autochtones de Transbaïkalie Ils mangent de la viande de loup même lorsque d'autres sources de nourriture étaient disponibles.[243] La plupart des Américains autochtones ont reconnu que les loups étaient comestibles, mais les considérées comme inutilisables source de nourriture parce que, étant carnassiers, ils ne sont pas les mêmes qualités de médicaments herbivores.[240] Le loup-manger de la viande joue un rôle important dans la médecine traditionnelle Asiatique. En Mongolie, on croit que manger la chair et les poumons d'un loup peut guérir le rhume et la propagation de poussière dérivée de 'anus la nourriture de l'animal peut guérir hémorroïdes.[244] Les avis sont partagés sur le goût de la viande, comme ils le décrivent, de temps à autre, comme « caoutchouteuse »,[245] "Smelly"[243] « Poulet comme »[246] et « supérieur à la viande de cervidés. »[247]

comme animaux de compagnie

Canis lupus
Le loup gris et coyotes utilisés comme animaux de traîneau dans le nord de l'Ontario, en 1923.

Le biologiste Stanley P. Young a décrit les loups domestiques dans les termes suivants:

En général, en fonction de leur expérience, les loups domestiques sont étroitement liés à une personne. Ils peuvent être sûrs et ludique avec des hôtes qui ont élevé eux, et aussi avec leur famille si elles sont nourris. Mais ils se méfient et timide en présence d'étrangers. Sans exception, ils conservent leurs instincts sauvages, par exemple un désir de tuer des poulets incorrigibles ou d'autres animaux domestiques quand l'occasion se présente.[248]

Certains des agents'FWS tenue chiots de loup, obtenir les meilleurs résultats quand ils les ont attrapés avant qu'ils ouvrent leurs yeux. Au lieu de cela, les Cubs capturés à l'âge de 3-4 semaines prouvé incorrigibles.[248] Les loups peuvent alors être domestiqués, mais pas aussi facilement que les chiens. La plupart des tentatives de former les loups ont échoué au travail. Le biologiste suédois Erik Zimen a essayé de former les loups pour tirer un traîneau. Les loups sont venus à accepter les signes extérieurs, mais ils ne sont pas fiables, car ils ont été facilement distraits par les pairs et par d'autres animaux, et ont refusé de suivre les ordres si ennuyé.[249] En revanche, John James Audubon Il a écrit un cas Kentucky où un loup a été formé pour chasser le chevreuil,[250] et Henry Wharton Shoemaker a publié une histoire similaire sur les pionniers de la Pennsylvanie qui a utilisé les loups comme chiens de chasse.[251]

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