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nucléosome
La structure cristalline du nucléosome comprend les histones H2A, H2B, H3, H4 et ADN. La vue d'en haut par l'axe superhélice.

la nucléosome, dont la découverte remonte à dos 1974, Il est l'unité fondamentale de chromatine et il est constitué par un centre de protéine, formé par huit protéines histones, autour de laquelle entoure l'ADN. Chaque centre nucleosomico fait contient deux histone H2A, H2B histones deux, deux et deux histone H3 H4 histone. Les histones H3 et H4 forme d'hétérodimères, en hétérodimères ont suivi deux H3-H4 sont associés donnant origine à un tétramère. H2A et H2B à la place, mais pas former des hétérodimères tetramerizzano. L'assemblage d'un nucléosome se produit avec un ordre précis: premièrement, le tétramère H3-H4 lie à l'ADN, et par la suite deux dimères H2A-H2B rejoindre le tétramère pour former le centre de nucleosomico complète. Les huit histones donnent origine à une structure sphérique qui sert de squelette et comme un échafaudage pour l'ADN du centre. Celui-ci est de 147 pb de long et est enroulé 1,7 fois autour de all'ottamero histone tel que démontré par la digestion de la chromatine avec la nuclease de microcoque. Les nucléosomes ont un diamètre d'environ 11 nm et sont espacées l'une de l'autre par un segment d'ADN dudit conjonctifs ADN. L'ADN conjonctif par opposition au centre de l'ADN est d'une longueur variable de 20 à 80 pb. Les régions du tétramère H3-H4-fold histone interagissent avec les 60 paires de bases de l'ADN nucleosomico centrale longue de 147pb. La région N-terminale de H3, all'istone fois le plus proche, former un quatrième α-hélice qui interagit avec les 13 dernières paires de bases de l'ADN de chaque terminal. Le tétramère H3-H4 se lie également à la partie centrale aux deux extrémités de l'ADN. Au lieu de cela, chacune des deux dimères alliage H2A-H2B environ 30 pb sur les deux côtés de la 60 centrale reliés par H3 et H4. L'association de l'ADN avec le nucléosome est médiée par un grand nombre de liaisons hydrogène qui sont établies entre la protéine et les atomes d'oxygène des liaisons phosphodiester, à proximité du petit sillon de l'ADN. La structure (également appelée fibre de 10 nm) obtenue a l'aspect caractéristique de perles enveloppés par un fil (l'ADN est disposée autour du centre nucleosomico) et représente le premier niveau de compactage de la chromatine. La condensation de ce dernier est également favorisée dall'istone H1 (petite protéine avec une charge positive nette) qui interagissent avec l'ADN conjonctif détermine une plus grande adhésion de l'ADN all'ottamero histone. L'association en nucléosome, qui compacte l'ADN de six fois, ne nécessite pas de spécificité de séquence, cependant, peut être affectée par la teneur en G et C. La A-T séquences riches permettent une plus grande courbure que des séquences riches en G-C. Dans toutes les cellules, il ne sont pas disposées dans les régions nucléosomes qui sont habituellement impliqués dans l'expression des gènes, la recombinaison ou la réplication. Les queues de histone font saillie N-terminale en dehors du nucléosome et contiennent de nombreux sites sensibles à des modifications qui affectent le niveau de compactage de la chromatine: En fonction du type de modification, dans lequel histone se produit et le site où la vérification, l'effet sera différent.

((Biologie moléculaire du gène Auteur / s: Watson - Baker - Bell - Gann | Editeur: Zanichelli))

histones

Ils sont les protéines les plus abondantes associées à l'ADN eucaryote. Les plus importants sont histone: H2A, H2B, H3, H4 (formé par le centre) et H1 (ADN conjonctif d'alliage entre les nucléosomes 2). L'histone H1 est responsable du deuxième niveau de compactage de la chromatine (de 30 nm fibre). Les histones sont des protéines basiques, en fait, plus de 20% des résidus dans les histones sont des lysines ou les résidus basiques des histones arginine.I forme des interactions électrostatiques avec les phosphates chargés négativement des histones DNA.Gli du centre ont un poids moléculaire dans la plage comprise entre 11 et 15 kDa, 20 kDa au lieu du 1er semestre. Les histones sont des protéines non spécifiques en fait pas reconnaître des séquences particulières. Le centre est assemblé uniquement en présence de l'ADN, tandis que seul forment des complexes de la solution intermedi.Sono formé par un domaine bien conservé, ledit histone fois, formé par trois hélices a, impliqué dans la formation de dimères H2A-H2B et H3- H4. Spécifications des variantes de histones sont utilisées pour l'assemblage des nucléosomes dans des domaines particuliers de la chromatine. En plus de histones 5 déjà dit, il y a beaucoup d'autres: par exemple H2Az est localisée au niveau des séquences promotoriali et est censé avoir un rôle central dans le recrutement de TBP

Modifications du nucléosome

Nucléosome, pour les besoins de lecture génétique, est une structure dynamique. Généralement, des séquences riches en A et T adhérer étroitement au corps du nucléosome quand ils sont dans la rainure secondaire intérieure de l'ADN, tandis que C et G sont communs dans les rainures principales externes de l'ADN. Chaque nucléosome existe sous la forme avec l'ADN enveloppé de 250 millisecondes, avec l'ADN de 10-50 en vrac millisecondes. Le développement de l'ADN a lieu avec une fréquence de 4 fois par seconde. Le déroulement a lieu au moyen de protéines de complexes de remodelage de la chromatine qui se lient à la fois le corps du nucléosome que l'ADN double brin qui y est enroulé. Hydrolyser l'ATP en ADP + P ces complexes sont capables de desserrer l'ADN de l'exposer à d'autres protéines; pour compléter le cours nécessite de nombreuses molécules d'ATP. D'autres complexes de remodelage de la chromatine peuvent, en fonction des besoins et en collaboration avec plusieurs protéines chaperonnes, changeant un ou plusieurs des histones du corps nucléosome, jusqu'à ce qu'il puisse être complètement remplacé. Toutes ces opérations nécessitent une certaine quantité de la consommation ATP.

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