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la biologie évolutive du développement (en Anglais Biologie du développement évolutionnaire[1][2], à partir de laquelle même le terme populaire évo-dévo) Il est la discipline scientifique qui analyse une structure évolutive et les fonctions du génome (À savoir la structuration complète de l'ensemble ADN contenu dans une cellule). Il traite d'enquêter sur la relation entre le développement embryonnaire et fœtal d'un organisme (ontogenèse) Et l'évolution de sa population appartient à (la phylogénie)[3].

Cette discipline est basée sur l'hypothèse que mutations affectant gènes impliqué dans le contrôle développement embryon (ontogenèse) peut donner naissance à de nouveaux personnages chez l'adulte (phénotype), Qui diffusera la reproduction des nouveaux personnages aux descendants, en commençant ainsi le processus de l'évolution de ces personnages dans la population. Il donne, par conséquent, les gènes qui contrôlent et régulent le développement de l'embryon, un rôle majeur dans l'évolution biologique; la diversification progressive (biodiversité) Des vivants serait expliqué par des changements fonctionnels dans le contrôle et la régulation des gènes qui régulent le développement embryonnaire.

L'évolution biologique par la sélection n'est plus considérée simplement comme changement par des générations successives de génotypes et phénotypes au moyen de mutations, les intersections et la migration, mais aussi comme un changement dans la régulation des gènes impliqués dans les processus qui régulent le développement. la biologie du développement évolutionnaire est considéré comme capable de répondre à la question sur les caractères ne sont pas présents dans les populations adaptatives[4].

Cela a provoqué un changement fondamental dans le paradigme de l'évolution: dans le passé, on croyait que la biodiversité dépendait des changements plus ou moins importants dans le nombre et la séquence des gènes, depuis le début des années nonante la communauté scientifique a été unanime à considérer que l'apparition de nouveaux personnages (d'où l'apparition de nouvelles fonctions) dans les organismes dans une population, ainsi que d'être causée par l'apparition de nouveaux gènes, est également causée par des changements dans la régulation des mêmes gènes existants en génome des différents organismes[5]. Ainsi, même le changement de la manière de réguler l'expression des gènes conduire à l'apparition de nouvelles fonctions dans les organismes vivants[4][6][7][8][9][10][11].

La naissance de la biologie de l'évolution du développement est généralement tracée aux années nonante et est normalement attribué à l'unification biologie évolutive et la biologie du développement.

des principes de la biologie évolutive du développement

La biologie évolutive du développement ne constitue pas une alternative à la théorie de l'évolution par la sélection naturelle: la sélection est considérée comme le mécanisme de commande à l'arrière sur des variations aléatoires qui peuvent se produire au sein d'une population. la sélection Il est considéré comme un mécanisme de base, ne peut être remplacé par des mécanismes découverts par la suite (la dérive génétique, le flux de gènes, effet fondateur, etc.)[12].

La biologie de l'évolution du développement théorise que, en plus des forces externes agissant sur l'organisme (forces environnementales), il y a aussi des forces qui peuvent modifier les organismes vivants de leurs forces (génomique) internes.

Les soi-disant forces « internes » sont tracées à chiffre d'affaires génomique, ce qui représente un réarrangement et / ou le remodelage du génome causée par les propriétés de certains éléments de la même; ces éléments peuvent:

  • passer d'une partie du génome (transposition);
  • convertir en nouveaux gènes (conversion génique);
  • convertir spontanément nucléobases différent (désamination, méthylation);
  • partager dans la descendance de façon inégale au cours de la duplication des cellules germinales méiose (enjambement inégales);
  • répondre à des stimuli environnementaux qui interagissent avec eux par la voie de transduction des signaux de l'environnement du génome.
  • mutations spontanées non imputable à l'action de intercalants mutagènes ou externes.
Biologie du développement évolutionnaire
Les différentes couleurs des grains de ce pic maïs Il est le résultat de transposons.

phénomènes dont temporairement chiffre d'affaires Ils peuvent se produire à tout moment de la vie de l'organisme. Afin que leurs effets sont transmis à la descendance de ces phénomènes pour charger les cellules doivent se produire de germinale, en particulier au niveau des cellules responsables de la formation de gametes (gamétogenèse). Ils peuvent également se produire au cours de la formation du zygote.

Les phénomènes de chiffre d'affaires génomique, au niveau du génome, peut conduire à:

  • réutilisation des séquences de nucleotides, conçus sous forme de modules; les modules en cours de développement seraient utilisés de différentes manières dans les différents groupes taxonomiques;
  • cooptation de gènes, à savoir une utilisation différente des mêmes gènes provenant d'organismes différents;
  • la promotion des changements évolutifs, tels que: duplication génique, divergence entre les gènes et le transfert de gène horizontal - transfert non héréditaire du même gène d'un organisme à un autre.

la chiffre d'affaires génomique puis, si se produit, elle contribuerait à provenir des variations génétiques qui, au niveau de la population, conduirait à la différenciation des vivants et donc biodiversité.

Domaines d'études

Biologie du développement évolutionnaire
embryon Xenopus laevis le troisième jour du développement.

la biologie du développement évolutionnaire se concentre sur l'étude des changements qui peuvent survenir au cours du développement embryonnaire d'un organisme, en particulier sur les erreurs et mutations qui peuvent se produire et qui peuvent être en mesure de conduire à une reprogrammation de développement embryonnaire, la création de nouvelles structures ou de nouvelles voies métaboliques chez les adultes.

étudie également l'évolution de la vie par rapport à leur développement embryonnaire, en se concentrant embryologie comparative, afin de clarifier les différences et les similitudes entre le développement embryonnaire des organismes différents.

Les études sur le terrain de la biologie du développement de l'évolution, le développement embryonnaire, ils voient entre les protagonistes Xenopus laevis (Un crapaud d'Afrique): cela est dû à la grande taille de ses cellules d'œufs, ce qui rend plus facile l'étude et l'observation empirique; Xenopus laevis, ainsi que d'autres organisations, il est également l 'organisme modèle des études sur l'évolution du système immunitaire et le fonctionnement des voies qui régulent le stress cellulaire.

Preuve de l'Evo-Devo

Cooptation gène

Biologie du développement évolutionnaire
Papillon occellé exemple de cooptation du gène Distalless homéoboîte pour le développement des taches dans l'oeil sur les ailes de papillon

co-option de gènes est un mécanisme évolutif dans lequel les mêmes gènes dans différents arrangements, donnent lieu à des fonctions différentes[5]. Le gène ne soit pas altérée ou modifiée. La cooptation est généralement reconnu séquençage la génome et en observant la présence du gène dans une position différente par rapport à celle du génome à laquelle il est fait référence. D'autres conditions de cooptation sont donnés par des mutations qui modifient le fonctionnement des éléments qui régulent l'expression du gène, tel que: facteurs de transcription, promoteurs, enhancer, petit ARN nucléolaire et aussi des molécules signal régulatrices, modifications post-traductionnelles.

Des exemples de co-option de gène sont les suivantes:

  • Le Distalless gène homéoboîte, impliqué dans le développement des arts de la mouche des fruits Drosophila melanogaster; dans certains papillons, il est co-opté pour le développement des taches dans l'œil sur les ailes[7][13].
  • Le gain de fonction spécifique humaine, élément de régulation appartenant à la catégorie des enhancer, il avait neuf mutations cumulatives; ces mutations ont cooptée tous les gènes responsables du développement des membres antérieurs de protoprimati, entraînant le développement de la main humaine, plutôt que le développement de la main primate[14]. En fait, les gènes pour la construction de la main des primates sont identiques à ceux de l'homme, l'altération du gain humain spécifique de la fonction est considérée comme la principale cause des différences entre la main humaine et la main primate[15][16].

Le mécanisme de cooptation du gène a donné une impulsion à de nouveaux programmes de recherche scientifique, ouvrant ainsi de nouvelles voies pour la compréhension des processus évolutifs, notamment clarifié plusieurs points en ce qui concerne l'évolution du système immunitaire et le fonctionnement des voies qui régulent le stress cellulaire[17].

Les mécanismes de cooptation se sont avérés importants dans le secteur médical, ce qui a permis de clarifier le fonctionnement du phénomène de 'angiogenèse, c'est la capacité de la tumeur à créer son propre réseau de vaisseaux sanguins nécessaires à la survie des tumeurs elles-mêmes. Les cellules au cours de leur transformation en cancer, subissent co-choix des fonctions des gènes présents dans la cellule saine et, par des études médicales, il semble que la compréhension de ces cooptations est une clé de la lutte contre le cancer[18].

développement conservateur et modulaire

La biologie évolutive du développement met en évidence la façon dont les différences entre un organisme et un autre ne sont pas imputables à la simple présence de gènes spécifiques pour l'un ou pour l'autre organisme, mais dépendent de la manière dont l'expression est régulée, au cours de le développement embryonnaire et temps de l'évolution, des mêmes gènes dans différents organismes.

la des séquences de gènes Ils sont considérés comme des modules, bien que ces modules sont toujours les mêmes, sont disposés et organisés différemment dans différents organismes. Par conséquent, la génome d'un organisme est structuré en modules interdépendants, la variation d'un seul module a un impact sur l'ensemble de l'organisme, par exemple: Antennapedia Il est un module Hox qui contrôle le positionnement des jambes dans le développement embryonnaire des insectes Drosophila melanogaster, son expression ectopique, à savoir l'expression de cette forme, au cours du développement embryonnaire, dans une région anatomique différente de la normale, conduit à la formation de jambes hors de[19].

Biologie du développement évolutionnaire
La croissance des jambes en place des antennes, dans un échantillon de Drosophila melanogaster sous l'effet de la variation de la Hox Antennapedia
Biologie du développement évolutionnaire
Schéma qui concerne les régions anatomiques Drosophila melanogaster avec l'activation de Hox leurs segments respectifs

Tous ces modules est la mise à disposition « boîte à outils » à chaque corps; chaque organisme au cours de son stade de développement embryonnaire, utilise ces modules comme « outils » afin de construire sa propre forme (phénotype), Un organisme développera un phénotype plutôt qu'un autre en fonction de la façon dont utiliser les « outils » à sa disposition au cours de son développement embryonnaire, par exemple: en Drosophila melanogaster le troisième segment thoracique est constituée par une paire de jambes et une paire de bras oscillants, le changement dans le gène Ultrabithorax, un autre gène Hox, transforme le troisième segment thoracique dans un deuxième segment thoracique muni d'ailes, de bascules[20], parce que le génome de insectes, organisée par des modules qui permettent des interactions typiques pour former une forme de phénotype d'insectes, il contient la possibilité de développer 2 ou 4 ailes, dans les différentes subdivisions taxonomiques, par exemple. familles, Cette organisation génomique a vu le jour au cours de l'évolution insectes, et Hox a « réglé » pour développer un certain phénotype caractéristique pour chaque groupe taxonomique. Le fait que cette « boîte à outils » est pratiquement identique dans les différents taxons d'insectes (cette similarité est définie préservation ou modules communs) Plaide en faveur d'une origine commune ou des ancêtres communs à tous les insectes[21].

Au cours de l'évolution, des changements biologiques et morphologiques des différences qui ont conduit au courant biodiversité, Ils sont accompagnés d'un haut degré de conservation des modules génétiques qui déterminent certains caractères.

Des exemples sont donnés par Hox, modules génétiques qui sont responsables du développement segmentaire du corps de l'animal, le développement d'axe correct du corps et la localisation anatomique où le corps développera ses appendices (pattes, ailes, antennes, arts, etc.). Ils sont restés stables dans presque toutes les espèces, même dans les organismes qui sont diversifiés par des millions d'années.

Quelques-uns des reconnu et étudié Hox, et témoignent de cette conservation sont les suivants:

  • Pax6 (mammifères) et Eyeless / Toy (artopodi), sont des modules de gènes appartenant à la catégorie des Hox; La structure et la conformation de la fonction de Pax6 est identique à celle de Eyeless / Toy, en fait, les deux sont responsables de la formation de l'œil chez les animaux, ces deux modules de gènes sont inchangées dans toutes les espèces animales; Il a été démontré que par remplacement, dans Drosophila (Mouche des fruits) Eyeless / Toy avec celle de souris, appelé Pax6, il obtient également le développement de bon œil[22]. Cela est considéré comme une preuve génétique que les mammifères et les insectes possèdent un ancêtre commun éloigné, à partir de laquelle ces deux phylums Ils ont hérité de la même forme. Ce formulaire a été appelé chez les mammifères pax6 et les arthropodes Eyeless / Toy que chaque modèle expérimental Il a sa propre nomenclature pour la désignation des séquences de nucléotides, aussi la découverte de séquence de nucleotides et l'attribution du nom de la séquence, sont effectuées avant l'identification de leurs fonctions.
  • Distalless, impliqué dans le développement des arts, il est toujours présent même dans serpents, mais il a subi un changement dans son mode d'expression, pour lequel ne s'exprimer dans les régions où ils devraient développer les jambes, en raison de son manque d'expression ou insuffisante. En raison de ce que les serpents ne sont plus en mesure de développer les jambes[23].

Importance médicale de conservation

Les phénomènes de conservation, à travers le processus évolutive, modules génétiques en développement des organismes vivants[24], conduisent à de nouvelles preuves dans le domaine médical, par exemple: la découverte du fonctionnement du module nodal (Un module génétique) Il était essentiel à la compréhension et à la prévention adéquate de plusieurs maladies cardiaques.

nodal est responsable d'une forme génétique de spirale normale ou inversée dans l'anatomie du corps des organismes vivants[25].

La spirale est le processus par lequel les organes sont positionnés dans la direction à l'intérieur du corps[26], par exemple: chez les mammifères, le coeur dans la direction longitudinale est inclinée avec la pointe vers la gauche, le foie est positionné vers la droite et la rate à gauche.

La structure, la conformation et la fonction de nodal Il est identique gastéropodes, crapauds[27], être humain[28] en fait, il représente une forme classique ladite commune ou conservés; en particulier dans gastéropodes, il est responsable de la spirale à droite de la coquille.

Une modification de nodal provoque une spirale inversée au cours développement organisme[29][30], par exemple: si cela se produit étant le cœur humain, dans le sens longitudinal, elle sera inclinée avec la pointe vers la droite, le foie et la rate à la gauche vers la droite.

Les gastéropodes ont un module nodal Inversé construire leur coquille en faisant tourner dans le sens antihoraire, plutôt que le sens des aiguilles d'une montre.

Les humains qui possèdent le module nodal Inversé, face à un risque accru de maladies cardio-vasculaires et de problèmes cardiaques[31](Comme tous les organes sont positionnés au contraire, comme si elles étaient dans le miroir), l'identification de cette spirale inversée se produit généralement quand il est trop tard, à savoir lorsque la personne subit les premiers problèmes cardiaques, la détection précoce des porteurs de nodal inversées permettrait à ces personnes d'entreprendre une prévention complète et donc un moindre risque de problèmes cardio-vasculaires.

développement Contraintes

Biologie du développement évolutionnaire
la bassin femme, dont la taille détermine l'une des contraintes majeures sur le développement des êtres humains de base anatomique

L'organisation du développement embryonnaire par ces modules, implique des limites au développement embryonnaire des organismes, ces limites peuvent être la nature anatomiquement, par exemple, dans mammifères euplacentati le fœtus afin de donner naissance doit traverser le canal vaginal, la taille du corps à la naissance ne peut pas dépasser ceux du canal vaginal, pour cette raison, par exemple, la tête de l'être humain ne peut pas devenir « trop » grand et en fait certains organismes, comme les humains aussi, mettent fin à leur développement en dehors de l'utérus de la mère; La mort au cours d'une naissance naturelle d'un fœtus développé avec la tête trop grand empêché, au cours de l'évolution humaine, tout développement humain possible de cette fonction. Ou ils peuvent être de nature génomique, par exemple: les mammifères possèdent tous un certain nombre de vertèbres cervicales égal à sept, une variante de la forme génétique responsable du développement du nombre de vertèbres, que pendant le développement embryonnaire conduirait à une variation du nombre de vertèbres cervicales , se traduirait par une variation des autres modules interdépendants à partir de cela, le résultat est toujours mortelle chez les mammifères, pour cette raison, les vertèbres du cou peut atteindre la taille de 70 cm de longueur que dans la girafe ou peut diminuer jusqu'à 1 ou 2 mm que le dauphin, mais chez tous les mammifères doivent nécessairement apparaître dans le nombre de sept.

Les caractères tels que: nombre variable de vertèbres cervicales chez les mammifères ou les humains avec une tête énorme, sont en fait empêché le type de développement embryonnaire rencontrés par ces organisations, ces obstacles prennent le nom générique des contraintes de développement, étant donné que toute émergence de ces personnages au cours du développement d'un organisme est incompatible avec la durée du développement lui-même, ces personnages ne peuvent pas apparaître dans pool génétique du peuple et ne peut donc pas être soumis à sélection, ou se propager. Selon le type, le mode et période de développement qui distinguent les différentes espèces, chaque espèce a ses propres contraintes de développement, l'apparition éventuelle d'une pression sélective environnement fortement négative contre un caractère connecté à une contrainte de développement a pour effet la migration ou l'extinction de la population.

Biologie du développement évolutionnaire
A mamelons mâles vestigiaux des êtres humains, est une contrainte de développement sur une base génétique

Étant donné que les modules qui régulent le développement solidaire, une variation d'un module a un impact sur tous les autres, par exemple, un changement qui empêcherait (au cours du développement embryonnaire) à un mammifère pour développer les mamelons, quel que soit son sexe, il serait incompatible avec le terme du même développement, ces caractères quelles que soient les pressions sélectives auxquelles il peut répondre à l'organisme, ne peut pas être absent dans chaque individu de la population; Pour cette raison, ils se trouvent, dans les populations naturelles, des caractères qui ne correspondent à aucune adaptation, comme la présence de mamelons rudimentaire les hommes de mammifères.

Les contraintes de développement peuvent être surmontés, à surmonter: une modification (mutation) Conduisant à une réorganisation substantielle des modules génome, changement qui permet au corps de terminer leur développement et terminer leur cycle de vie reproduction, sans passer en fait la même contrainte, cela implique le changement substantiel dans le développement de l'organisme et la réorganisation des modules qui composent son génotype; Par exemple: Si une libellule (Odonata) Par la mutation de Ultrabithorax, rencontrerait dans la formation de la bascule, au lieu de la seconde paire d'ailes, il se transformerait en une plus semblable à un insecte diptère (diptères); Pour cette raison, surmonter une contrainte pour le développement ne signifie pas nécessairement la manifestation d'un nouveau personnage dans la pool génétique ou la formation d'une nouvelle espèce, mais implique plutôt un saut évolutif, les sauts avancés sont des événements qui se produisent en proportion du temps de génération d'individus et nécessitent des centaines de milliers d'années à se produire[32], avec la formation d'un nouveau phylum.

économie évolutive

Avec ce terme fait référence à la probabilité croissante des êtres vivants, des variations encourant la fonctionnalité ou la période d'expression (quand un gène commence et s'exprimer, puis produire la protéine ou son ARN, jusqu'à ce que le lorsque le gène est mis hors tension), ou en une quantité de protéine produit, les gènes existants plutôt que d'encourir l'apparition de nouveaux gènes vitaux pour répondre aux nouvelles exigences non encore rencontrées.

Le « quand? » et « où? »

Des études scientifiques ont montré que la taille du génome (à savoir la structuration complète de l'ADN d'une cellule entière) d'un organisme (C-valeur) Est pas liée à la complexité de l'organisme, mais une grande partie de biodiversité Il serait dû à la modulation différente des mêmes gènes.

Les différences qui se produisent entre les corps seraient dus selon quand? et où? un gène est exprimé:

  • à quand? des moyens dans lesquels la fenêtre de temps, ou dans quelle période de développement embryonnaire et fœtale de l'organisme, un gène est activé et désactivé, combien de temps il travaille.
  • à où? Il est destiné à ce que la position du génome de ce gène est situé, où il est placé dans le noyau cellulaire, et donc avec ces éléments nucléaires peuvent interagir.

Par conséquent, les mêmes gènes exprimés dans des périodes différentes et dans différentes positions pendant le développement embryonnaire des organismes différents, seraient responsables des différences qui existent entre les organismes vivants.

Relation avec la biologie de l'évolution

Historiquement, les groupes de recherche des biologistes du développement et les biologistes évolutionnistes ont travaillé en parallèle, tout en évitant les interactions réciproques, notamment en ce qui concerne les conceptions théoriques fondamentales; bibliographiquement, les biologistes du développement et les biologistes évolutionnistes publient dans diverses revues, et de suivre différents paradigmes explicatifs.

Les programmes de recherche en biologie évolutive du développement commencent à définir de nouveaux outils conceptuels pour comprendre le processus d'évolution, et de redéfinir les concepts déjà connus, tels que: contraintes de développement, la paramorphisme ou gène cooptation.

notes

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bibliographie

Livres

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articles

Articles connexes

  • biologie
  • biologie évolutive
  • biologie du développement
  • évolution
  • Xenopus laevis

liens externes

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