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CRISPR (/ Krɪspər /)[1] (Régulièrement en cluster intercalées court Répète palindromes, translatable italien avec de courtes répétitions palindromiques groupées et séparées à intervalles réguliers[2]) Est le nom donné à une famille de segments ADN contenant de courtes séquences répétées de virus, bactériophages ou des plasmides qui dans le passé ont attaqué la bactérie.[3] Les CRISPR sont présents dans le locus CRISPR en même temps que d'autres éléments génétiques à la fois dans les bactéries que chez les archées.

Dans le passé, les séquences ont été libellés Répète court régulièrement Spaced (En abrégé SRSR).

Ces courtes répétitions sont exploitées par la bactérie à reconnaître et à détruire le génome du virus de semblable à ceux qui ont donné lieu à la CRISPR: constituent donc une forme d'immunité acquise de procaryotes.[4]

Le CRISPR constitue l'un des éléments de base du CRISPR / Cas système, qui est également impliqué dans l'immunité acquise de procaryotes. Une version simplifiée de ce système (appelé CRISPR /cas9), Il a été modifié pour fournir un outil d'édition génétique très puissant et précis, ce qui est beaucoup plus facile à utiliser, et en même temps moins cher, par rapport aux technologies existantes. Merci au système CRISPR / cas9 il était possible de modifier de façon permanente plusieurs organismes gènes.[5]

index

histoire

La découverte de grappes (groupes) de séquences répétées d'ADN a commencé indépendamment dans trois différentes parties du monde.

CRISPR
Un exemple de répétitions de séquences d'ADN organisées « en tandem ». Notez l'absence de « ADN Spacer ».

1. La contribution du Japon: un heureux hasard associée au gène « PIA »

La première description de ce que l'on appellerait à l'avenir CRISPR est venu en 1987, dans 'Université d'Osaka (Japon). Le chercheur Yoshizumi Ishino fait cloné accidentellement une partie du CRISPR avec le gène iap (inhibiteur de l'apoptose), la cible réelle de ses expériences. La partie du CRISPR a été décrite comme une répétition de séquences d'ADN « atypiques » en raison de l'interposition de ADN « espaceur » entre une séquence et l'autre. [6]

Les séquences répétées d'ADN typiques sont organisées en fait « en tandem », qui est située de manière contiguë (sans l'interposition d'une entretoise entre l'ADN d'une séquence et l'autre).

Il ne savait pas au moment où l'importance des répétitions à intervalles irréguliers.[7]

2. La contribution des Pays-Bas: le spoligotypage

En 1993, un groupe de chercheurs des Pays-Bas a publié deux articles sur la génome de Mycobacterium tuberculosis, en particulier de manière focalisation sur la présence d'un groupe (un ensemble) de répétitions directes (DR, des répétitions directes) interrompues par Spacer ADN.[8] Ces chercheurs ont constaté que différentes souches de M. tuberculosis possédaient des séquences DR différentes les unes des autres. Merci à cette particularité on a inventé une analyse de biologie moléculaire qui ont permis d'identifier les différentes souches de M.tubercolosis selon les différents DR. Cette technique, qui est encore utilisé, est appelé spoligotypage.[9][10]

3. La contribution de l'Espagne: origine du terme et la première hypothèse CRISPR Mojica

De plus en 1993, le microbiologiste Francisco Mojica de 'Université d'Alicante (Espagne) et ses collaborateurs ont découvert la présence de grappes d'ADN répète en espèces de archées Haloferax et Haloarcula. Mojica a essayé de jouer un rôle dans ces groupes: puisque dans Haloferax Vulcanii ne pouvait pas coexister plasmides et chromosomes avec groupe de répétition égale, il a suggéré un rôle de ceux-ci dans une permettant la séparation correcte de l'ADN répliqué dans les cellules filles lors de la division cellulaire. Cette hypothèse démentie, bien que Mojica a découvert pour la première fois la transcription des séquences répétitives interrompue.[11][12] En 2000 Mojica a identifié plus de répétitions interrompues dans d'autres 20 espèces de microbes.[13]

En 2001, Mojica et Ruud Jansen (qui faisait des recherches sur d'autres représentants interrompus) a proposé l'acronyme CRISPR acronyme « universel » pour identifier toutes les séquences décrites par différents acronymes dans l'histoire de la littérature.[14][15]

4. Découverte des systèmes associés CRISPR: gènes CAS

CRISPR
enzyme diagramme graphique cas9, capable d'exécuter deux fonctions de base: # reconnaissance de la structure « étrangère » à couper / Cleave (généralement le génome de l'agent pathogène qui infecte la bactérie); # Couper la structure. En changeant cas9 vous pouvez « vacciner » la bactérie contre l'infection par bactériophage.

Un pas vers une meilleure compréhension de la fonction de CRISPR a eu lieu grâce à la contribution de Ruud Jansen dell 'Université d'Utrecht et ses collaborateurs: il a observé que, prokaryotes, set (cluster) de répétitions a été accompagnée d'un ensemble de gènes homologues qui ont contribué à former les « systèmes CRISPR associés à » (Système CRISPR associé, gènes abrégés CAS).

Un peu plus tôt quatre gènes ont été découverts CAS (1-4 CAS); que plus tard, il se caractérise la nature des transcriptions de ces gènes et les protéines contenues domaines elicasici nucleasici[16], qui a proposé un rôle dans l'organisation « en trois dimensions » du locus CRISPR. Dans cette recherche, il a été utilisé le terme CRISPR comme une désignation universelle pour ce type de modèle, même si la fonction de CRISPR reste encore un casse-tête à résoudre.

5. Hypothèse sur la fonction CRISPR et sur leur genèse: la seconde hypothèse de Mojica

En 2005, trois groupes de recherche indépendants les uns des autres ont montré que certains espaceurs CRISPR présents dans l'ADN dérivé de bactériophages ou de l'ADN extra-chromosomique (par exemple. Les plasmides d'ADN)[17][18][19]. Les entretoises (entretoises) sont en fait de petites séquences d'ADN obtenues à l'aide de virus qui ont essayé dans le passé pour attaquer la cellule[20][21]. Juste cette observation a suggéré un rôle de CRISPR de l'immunité adaptative des procaryotes. Ces études ne sont pas publiés dans des revues scientifiques à fort examen par les pairs, mais apparsero autres petits magazines.[22]

La première recherche qui suggère un rôle de l'immunité adaptative CRISPR-Cas a été publié par le groupe Mojica[23]. Il a suggéré la présence d'un système semblable à celui de la présente chez les eucaryotes l'ARNi (ARN interférence de); autrement dit, le locus CRISPR pourrait reconnaître des attaques de virus externes avec la stratégie suivante:

  1. Acquisition d'une séquence d'espacement (en raison d'une précédente « invasion » du virus) dans le locus CRISPR du génome bactérien;
  2. La transcription de l'ADN en ARN-entretoise;
  3. En utilisant l'ARN-entretoise pour reconnaître la nouvelle invasion par le même virus.

Cette nouvelle hypothèse est avérée correcte.

Parallèlement, deux hypothèses ont été proposées par d'autres chercheurs qui essayaient d'expliquer la fonction CRISPR dans prokaryotes:

  • Koonin et ses collègues ont étendu l'hypothèse d'Mojica (système semblable à l'ARN interférence des eucaryotes) à la CAS et les différents mécanismes d'action des gènes de différents sous-types de systèmes Cas-CRISPR;[24]
  • D'autres chercheurs ont émis l'hypothèse que les séquences CRISPR abordaient d'une certaine façon CAS des enzymes pour dégrader l'ADN viral.[25][26]

6. Dans l'hypothèse des premières conclusions définitives Mojica

De nombreux Ricerce réalisée par différents groupes conduit à la découverte des principales fonctions des systèmes CRISPR-cas. En 2007, il a été publié la première preuve expérimentale qu'il a témoigné dans le rôle de CRISPR 'immunité adaptative.[27] Le travail effectué par les chercheurs se composait des points clés suivants:

  1. Une région CRISPR Streptococcus thermophilus l'acquisition de séquences d'ADN-entretoise au moyen d'une invasion bactériophage;
  2. Il est ajouté et retiré de leur séquence d'ADN espaceur connue est égale à celle acquise par la bactérie au moyen de bactériophage;
  3. Il a observé que Streptococcus thermophilus Il est devenu « résistant » au bactériophage si vous avez ajouté un ADN-entretoise similaire à celle de bactériophage.[28][29]

En 2008, Brouns et ses collègues ont identifié dans E.Coli un complexe de protéines Cas qui coupent pour obtenir deux types de fragments du transcrit d'ARN du locus CRISPR (CRISPR-ARN):

  1. De fragments d'ARN qui contiennent uniquement les séquences répétées;
  2. De fragments d'ARN qui contiennent seulement les séquences d'espacement, qui sont restés ancrés au complexe de protéine Cas.

En 2008, Marraffini et Sontheimer ont montré qu'une séquence CRISPR de S. epidermidis, pour empêcher l'invasion d'un bactériophage (conjugaison) Contrecarrant son ADN Acted, et non pas son ARN. Cette hypothèse a été différente de celle de dell'RNAinterference Mojica, qui à l'époque a été confirmé par le système CRISPR-Cas Pyrococcus furiosus (Ce qui a empêché l'infection par la reconnaissance de l'ARN du non-soi).[30][31]

En 2010, une étude a montré que, dans le système S.thermophilus CRISPR-Cas couper les deux brins de phage et de l'ADN plasmidique.[32]

7. Le CRISPR / système cas9: une version simplifiée de l'immunité acquise

Les chercheurs ont découvert la bactérie Streptococcus pyogenes un système très simple qui utilise les protéines CRISPR cas9.

Cas9 est endonucléase quatre éléments qui est associé à de petites molécules d'ARN pour former un complexe de ribonucléoprotéine:

  1. A crRNA (CRISPR-ARN):
  2. Un trascrRNA (trans-activation de l'ARN CRISPR).[33]

Jennifer Doudna et Emmanuelle Charpentier ont remanié endonucléase cas9 dans un système à 2 composants beaucoup plus gérable en fusionnant les deux molécules d'ARN dans un ARN simple dénommé « ARN simple guides » qui, lorsqu'elle est fusionnée à cas9, peut essayer de couper ADN-cible spécifiée par ce produit. En manipulant la séquence de l'ARN simple-guides, le système artificiel cas9 peut être conçu de telle manière à reconnaître et couper toute séquence d'ADN.[34]

cas9 5AXW.png

Un autre groupe de chercheurs (comprenant Šikšnysin, Gašiūnas, Barrangou et Horvath) a montré que la cas9 CRISPR du système S.thermophilus peut être reprogrammé en manipulant la séquence de son crRNA de reconnaître la séquence d'ADN du goût du chercheur. Cette découverte a augmenté la polyvalence du système CRISPR-Cas dans l'édition des génomes d'organismes différents.

Deux autres groupes de chercheurs (Feng Zhang, et l'église George) Hato nno décrit en même temps la possibilité de modifier le génome des cellules humaines (dans la culture, in vitro) L'utilisation du système CRISPR / cas9.[35][36][37]

D'autres recherches ont montré la possibilité du système CRISPR / cas9 pour modifier les génomes d'organismes modèles suivants:

  • Pain de levure (Saccharomyces cerevisiae); [38][39][40]
  • Le poisson zèbre (Dario rerio);[41]
  • Fruit Gnat (Drosophila melanogaster);[42]
  • (nématodeC. elegans);[43]
  • (Y compris les plantes Arabidopsis);[44]
  • souris;[45]
  • Monkeys;[46]
  • Embryons humains.[47]

Enfin, il a été démontré la capacité de changer CRISPR de générer des facteurs de transcription « programmables » qui sont capables de reconnaître et d'activer / silence des gènes spécifiques.[48]

8. Une alternative Cas: CPF1

En 2015, il a été découvert CPF1, une nucléase appartenant au système CRISPR / CPF1 dans la bactérie Francisella novicida.[49] [50]CPF1 a de nombreuses différences de cas9 inclus:

  • le « mode de coupe » ADN reconnue: CPF1 génère des coupes « décalés », les « extrémités cohésives » (à la différence cas9, ce qui génère de fortes réductions);
  • l'utilisation d'une séquence de PAM (voir plus loin) « T-riche » (thymine riche) qui permet de reconnaître CPF1 pièces de rechange de l'ADN par rapport à cas9;
  • seule l'utilisation de CRISPR-ARN (crRNA) pour une identification correcte de la séquence d'ADN à couper. (A besoin cas9 tant crRNA que trascrRNA).

Prédécesseurs du système CRISPR-cas9

Au début des années 2000 afin de modifier les génomes d'organismes modèles ont été conçus les systèmes suivants:

  1. De nuclease avec le domaine à doigt de zinc (protéine synthétique ayant des domaines de liaison à l'activité de nuclease de l'ADN peuvent cliver l'ADN en des points spécifiques);
  2. Le TALENS (en 2010), ou nucléases transcription synthétique effecteur de type activateur; ils ont pu cliver mieux et plus facilement du lieu d'ADN prédéfini;

Les deux nucléases avec le domaine des doigts de zinc qui TALENS nécessitent la création d'une protéine personnalisée à une séquence d'ADN à couper: Cette exigence rend à la fois des techniques plus coûteuses en termes de temps et d'argent par rapport à la création du guide « ARN unique « utilisé dans le système CRISPR-cas9. En d'autres termes, les systèmes CRISPR / Cas sont plus faciles à concevoir, car il nécessite la production d'une molécule d'ARN et non une protéine.[51]

Structure du locus CRISPR

CRISPR
Schéma simplifié d'un locus CRISPR. Les trois principaux composants du locus sont indiqués: 1. « CAS » gènes; 2. La séquence de tête; 3. Un module de format d'ADN répétitif (boîtes grises) et des entretoises interposées entre celui-ci (les lignes colorées). L'ordre des trois composantes ne sont pas toujours égale à celle représentée sur la figure. [52][53] En outre, il est possible que CRISPRs avec des séquences similaires sont présents dans le même génome, dont un seul est associé aux gènes « CAS ». [54]

A CRISPR est constitué d'une séquence de tête, suivie par de courtes séquences répétées d'ADN qui sont séparés les uns des autres par des entretoises ou des éléments d'espacement (autres séquences d'ADN de la séquence unique et non répété).[55] Au lieu CRISPR ils peuvent être associés aux gènes décrits ci-dessous, CAS.

Composante 1: séquence leader

La séquence leader dans un locus CRISPR (vous pouvez aussi l'appeler « tableau » CRISPR ou « module » CRISPR) est riche en bases azotées A et T.[56]

Composante 2: Tutorat

Les répétitions dans un locus CRISPR ont une taille variable: allant généralement de 28 à 37 pb (paires de bases), mais ils étaient beaucoup plus courte (23 pb) et beaucoup plus longue que les découvertes de répétitions (55bp).[57]

Certaines des répétitions sont palindromes; il en résulte que, quand ils sont transcrits d'ARN forment une structure secondaire qui assume une « épingle à cheveux ».

D'autres répétitions semblent avoir aucune superstructure.

Composante 3: Entretoise (Spacer-DNA)

L'ampleur de l'espaceur CRISPR dans les différentes formes varie de 21 à 72 bps[58], avec les valeurs courantes comprises entre 32 et 38 pb.

La tige d'espacement de « pathogène » il a essayé dans le passé pour infecter la bactérie. De nouvelles pièces d'écartement peuvent donc apparaître très rapidement pour favoriser la réponse immunitaire adaptative après l'infection de l'agent pathogène (par exemple. Bactériophage).[59]

Le nombre d'espaceur CRISPR pour chaque-array est généralement inférieure à 50 unités.[60]

Composante 4 (facultative mais commun): gènes CAS

Dans le voisinage de répétitions et les entretoises dans le locus CRISPR peuvent être présents CAS amas de gènes.

Un total de 93 gènes cas sont découverts; ils sont regroupés en 35 familles sur la base de la similarité de séquence des protéines codées par les codées. 11 des 35 familles sont d'une importance particulière, car ils forment le « noyau » de la protéine No CAS (CAS-core) qui comprend la famille de protéines qui va de CAS1 à cas9. Un locus CRISPR complet / Cas comporte au moins un gène codant pour la protéine de noyau « CAS ».[61]

Des systèmes CRISPR Hétérogénéité / Cas

Classes

Le CRISPR / Cas systèmes appartiennent normalement à deux classes:

  1. Les systèmes de classe 1 sont constitués d'un locus CRISPR et de multiples protéines Cas;
  2. Les systèmes de classe 2 sont constitués d'un locus CRISPR avec une seule mais grande protéine Cas.

types

La classe 1 est divisé en types I, III, IV.

La classe est divisée en deux types II, V et VI.

Sous-types

Les systèmes I, II, III, IV, V et VI sont à leur tour divisées en 19 sous-types. 

Les gènes et les protéines "firmature / exclusif" et les classes, les types de systèmes Sous-types CRISPR / Cas.
classe Type (Cas) la protéine exclusive (signature de protéines) exclusive de la fonction de la protéine sources
1 la cas3 Nucléases ayant une spécificité de domaine HD pour l'ADN simple brin; également propriétaire d'un domaine avec une activité hélicase dépendant de l'ATP. [62][63]
IA Cas8a, Cas5 Subunits du module d'interférence: important d'identifier l'ADN « étranger » grâce à la séquence de reconnaissance de l'APM. [64]
IB Cas8b
IC Cas8c
ID Cas10d Il contient un domaine homologue au domaine « forme de la paume » de la polymérase d'acide nucléique et l'adénylate nucléotidique. [65][66]
IE Cse1, Cse2
SI Csy1, Csy2, Csy3 Non déterminé. [64]
UI GSU0054 [64]
III Cas10 Contrepartie des Cas10d et Cse1 [66]
IIIA CSM2 Non déterminé. [64]
IIIB cmR5 non déterminé [64]
IIIC Cas10 ou Csx11 [64]
IIID Csx10 [64]
IV CSF1
TVA
IVB
2 II cas9 Nuclease RuvC eHNH qui, ensemble, produisent DSB (double brin pauses-: Les larmes double brin); peut produire séparément (BSN simple brin Breaks: simple brin cassé). Ils assurent l'acquisition d'ADN-espaceur-fonctionnement au cours du processus d'adaptation. [67][68]
IIA CSN2 protéine de liaison à l'ADN sous la forme d'un anneau, qui est impliqué dans l'adaptation amorcée dans les systèmes CRISPR de type II. [69]
II B CAS4 Non déterminé.
IIC Il caractérise par l'absence de CSN2 ou CAS4 [70]
V CPF1, C2c1, C2C3 Nucléase RuvC. HNH ne dispose pas. [71]
VI C2C2 [72]

Mécanisme d'action de CRISPR associée à Cas

Imaginez la création d'un « vaccin » pour une bactérie contre l'invasion d'un bactériophage exploitant le système CRISPR / Cas. En d'autres termes, nous allons décrire:

  • 1. Invasion de virus (bacteriophage);
  • 2. Sélection de séquences d'ADN virales (protospacer) à intégrer dans le locus CRISPR (future entretoise dans le locus CRISPR) des bactéries envahies;
  • 3. Acquisition de l'entretoise dans le locus CRISPR de la bactérie;
  • 4. La transcription du locus CRISPR pour former un ARN (traitement crRNA);
  • 5. Utilisation crRNA pour bloquer une future invasion par le virus (interférences);

1. Invasion d'un virus

Imaginez qu'il est un bactériophage d'envahir la bactérie. Le système CRISPR / Cas est capable de bloquer les processus de:

  • l'infection;
  • conjugaison;
  • transformation naturelle

dégrader tout acide nucléique qui est capable de pénétrer dans la cellule.[73]

2. Sélection des séquences d'ADN de virus: la dépendance à PAM et les séquences de protéines Cas

Contribution du virus: des séquences de P & M

icône Loupe mgx2.svg Le même sujet en détail: Motif adjacente à Protospacer.

Il y a eu diverses analyses bioinformatiques pour découvrir la nature et la genèse des séquences de virus intégrées dans le génome bactérien. En particulier, il est prouvé que les régions dans le génome du virus à intégrer (futur entretoise du locus CRISPR, maintenant appelé proto-entretoise) ne sont pas choisis au hasard: ils étaient présents au niveau des petites séquences d'ADN (longueur de 3 -5bp) PAMs libellés (Protospacer motifs adjacents).[74]

L'analyse de plusieurs systèmes Cas-CRISPR a montré que le PAM sont importantes pour le processus d'acquisition protospacer dans le génome de la bactérie (qui sera ci-après dénommé espaceur). Cependant, sont essentiels pour PAMs Cas systèmes de type I et II, mais pas pour ceux de type III.[75][76][77][78][79]

la contribution de la bactérie: protéines Cas

Voir ci-dessous.

3. Procédé d'acquisition de l'entretoise

SBA 1 et 2 SBA sont présents dans tous les trois systèmes CRISPR / CAS, ce qui suggère un rôle fondamental dans l'acquisition de Spacer ADN. Cette observation a été confirmée par des expériences mutationnelle où l'inactivation du CAS1 ou CAS2 rendue inefficace du processus d'acquisition, mais sans affecter la réponse immunitaire à médiation par CRISPR.[80][81][82][83][84]

Ils ont été découverts plusieurs protéines SBA 1 ainsi que leurs structures.[85][86][87]

4. Transcription du locus CRISPR pour activer la réponse immunitaire adaptative: crRNA

Pour que la nuclease Cas peut, à l'avenir reconnaître le virus et de dégrader les acides nucléiques, la bactérie produit un transcrit d'ARN du locus CRISPR (dans lequel il y a des parties de l'ADN d'un virus similaire qui a déjà attaqué la bactérie sous la forme de « espaceur ») . Cette transcription est appelée ARN CRISPR, crRNA abrégé. La production de mécanisme crRNAs diffère entre un système et un autre, mais en général, le procédé consiste à:

  1. Génération (dans les bactéries) d'une transcription très longue qui comprend de nombreux éléments du locus CRISPR.[88]
  2. Le clivage de la transcription afin de générer de multiples crRNAs à médiation par les protéines Cas.

En crRNA réside la capacité des bactéries à reconnaître l'attaque du virus, même si les processus de maturation de la transcription de crRNA diffèrent entre un système et l'autre sa structure contient en général:

  • une séquence espaceur de l'ARN (à partir de l'ADN-entretoise acquis dans le passé à partir de l'attaque d'un virus), conçu pour anneler à la séquence d'protospacer du non-soi;
  • une séquence répétée en partie à une ou aux deux extrémités de la transcription: il est, grâce à cette séquence qui évite l'appariement crRNA - ADN de la bactérie; en d'autres termes, on évite que le CRISPR / Cas système se heurte à une réaction de « auto-immunes » et qui reconnaît le « espaceur » du locus CRISPR.

Les enzymes des systèmes CRISPR / Cas utilisant un ARN guide appartiennent à la classe V d'enzymes de restriction.

5. Mécanisme d'interférence

dans les systèmes CRISPR / Cas de type I.

Dans les systèmes de type I, le non-soi du génome est reconnu par la bactérie en raison de sa séquence PAM; en particulier après l'insertion d'une molécule d'ADN viral se produit appariement entre:

  • Le génome du virus (contenant le PAM et protospacer);
  • un crRNAs de transcription de la bactérie (provenant de l'ADN du locus CRISPR contenant l'élément d'espacement).

Dans ces systèmes, l'appariement de base correcte entre les crRNA et les signaux du protospacer déclenche un changement conformationnel d'un complexe protéique très grande appelée « Cascade »: c'est que les recrues Cas3 à dégrader l'ADN du non-soi.

les systèmes CRISPR / Cas type II.

La base de leur mécanisme systèmes de type II d'interférence sur les protéines cas9. Pour fonctionner, cas9 a besoin de deux ARN:

  • crRNA;
  • trascrRNA.

les systèmes du type de CRISPR / Cas III.

Il faut six ou sept protéines Cas pour la liaison à crRNA, semblables aux systèmes de type I. type III systèmes examinés S. solfataricus et P. furiosus Ils peuvent reconnaître l'ARNm du phage (plutôt que son ADN): ce qui rend les systèmes III sont en mesure de reconnaître « non-soi », même sous la forme d'ARN (et donc aussi reconnaître les génomes de phages basés sur l'ARN).

notes

  1. ^ l'acronyme est prononcé "bac à légumes« ( Eric Sawyer, Modification bactérienne Génomes avec le système immunitaire (Blog), sur Scitable, Nature Publishing Group, le 9 Février 2013. Récupéré le 6 Avril, ici à 2015.); au pluriel, dans la littérature scientifique en langue anglaise, il est écrit CRISPRs
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