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mycorhizes
Amanita muscaria, une de plusieurs espèces fongiques mycorhiziens.

à mycorhizes (De l'mykos grec: champignon et rhiza: root) est défini comme un type particulier de association symbiotique entre un champignon et plante supérieure, localisée dans le cadre du 'système racinaire symbionte de la plante, et qui se prolonge, au moyen de hyphes ou des structures plus complexes telles que rhizomorphes, en rhizosphère et dans le sol environnant.

Ce sont symbiotique, dans la plupart des cas, le type mutuel, de sorte que les deux organisations réalisent leur vie de cycle de vie en contact étroit et tirer des avantages mutuels, à la fois pour la nature nutritionnelle et autrement.

Certains des exemples les plus connus de la symbiose mycorhizienne se produit entre truffes et chênes, la porcini et châtaigne, ou entre orchidées et diverses espèces fongiques telles que rhizoctone spp.

En plus de mycorhizes, d'autres exemples de symbiose mutualiste ont en lichens (Algues et les champignons), en coraux (Algues et coelentérés) Et les associations entre rhizobiums et légumineuses. Les mycorhizes, représentent cependant le genre de symbiose (non seulement mutualisme) beaucoup plus répandu dans la nature: on estime qu'environ 90% des arbres qui poussent dans les forêts tempérées participent à ce type d'associations. Cependant, il est largement utilisé dans pratiquement tous les écosystèmes terrestres. Il n'y a que 5 des familles angiospermes qui sont pour la plupart pas micorizzate: crucifères 87% Cyperaceae 74% carex 56% Chénopodiacées 61% Caryophyllaceae 50%

En effet, il semble qu'ils ont commencé à évoluer et la propagation déjà avec les premières plantes terrestres. restes ont été retrouvés fossile confirmant l'existence de endomycorrhizes déjà il y a 450 millions d'années, en même temps l'apparition des plantes sur la terre, et ils sont considérés comme ayant joué un rôle important dans la colonisation du continent.

Les premières études

mycorhizes
radicaux d'une plante des indices supérieurs ectomycorhizienne.

Les associations mycorhiziens sont une énigme pour la plupart écologues, et même les experts ont du mal à admettre ne pas avoir encore saisi l'immense variété de types et rôles tant dans la écosystèmes naturel que ceux qui sont modifiés par l'homme.

Les premières études ont été menées en Italie par Giuseppe Gibelli, botaniste, qui a décrit pour la première fois vivre ensemble, comme relation symbiotique entre les hyphes de champignons ( « écouteurs délicats hyphes de champignons ») et les racines en 1882, l'analyse des racines de marronniers. La découverte de la symbiose a été définie par Gibelli est indigène tolérée et tolérable sur les racines de châtaignier en bonne santé. Dans Germania Albert Bernhard Frank, un pathologiste forestier appelé cette symbiose en 1885 mykorhiza (à partir de grec mykos: Champignons, et rhiza: Racine). Frank notò que ces structures sont toujours présentes dans les racines des plantes qui poussent dans les milieux naturels.

Au cours des études ultérieures deux types de mycorhizes ont été identifiés:

  • la ectomycorhize, (Également connu sous le nom mycorhizes ectotrofiche), La plupart des fonctionnalités angiospermes arbre et conifère, dans lequel il est possible d'observer un manteau fongique externe couvrant le sommet de la racine;
  • la endomycorrhizes, (Également connu sous le nom mycorhizes endotrofiche), La diffusion plus large (également parmi les espèces herbacées), non équipé d'un manteau de manifestants fongiques externes et un certain degré de colonisation par hyphes intracellulaire.

Bien que les principales caractéristiques structurelles et écologiques ont été reconnues dans la première moitié du XIXe siècle, il commençait des études Gibelli, Frank et d'autres auteurs tels que Robert Hartig et Franciszek Kamieński - qui a étudié entre mutualisme Monotropa spp. et son partenaire fongique - qui a commencé à éveiller l'intérêt pour mycorhizes et leur importance dans la survie et la productivité des plantes.

classification

Une première distinction, qui est similaire à celle entre endomycorrhizes et pas à jour ectomycorhizienne, peut être faite entre les mycorhizes impliquant des champignons endophytes avec hyphes cloisonnées - à savoir ceux qui appartiennent à phylum Glomeromycota selon la classification de Schüßler 2001, précédemment considéré zygomycètes commander Glomales - et mycorhizes formé par des champignons avec hyphes cloisonnées appartenant à différents ordres de ascomycètes et basidiomycetes.

En ce qui concerne les plantes symbiotiques, ils sont si nombreux et variés du point de vue taxonomique que la classification est souvent difficile. Il faut aussi considérer que le type de la taille de mycorhizes peut être influencée à la fois par l'identité de la plante est du champignon, pour lequel, par exemple, un même champignon peuvent former différents types de mycorhizes en fonction de la plante concernée. Therefore, systématique actuelle, est basé sur les informations de type « binomiale espèces fongiques + espèces végétales », par exemple. "Cenococcum geophilum + Pinus sylvestris« Ou, dans le cas où les espèces fongiques n'est pas connue, avec un nouveau nom que vous vous souvenez des espèces végétales, par exemple. » Écailleuse Quercirhiza « dans le cas où le symbiote des plantes afferisca au genre Quercus.

Arbusculaires mycorhizes

Aussi connu sous le nom VA mycorhizes ou VAM, Ils sont caractéristiques des membres du phylum Glomeromycota. Le personnage principal distinctif de ce groupe réside dans la capacité, par des champignons, de la production de structures particulières, les appels arbuscules, dans cellule plantes de compatibles. En plus de arbuscules souvent les formes de champignon aussi intracellulaire vésicules contenant des matières grasses et minéraux. Cependant, étant donné que les vésicules ne sont pas toujours présent, il a été récemment proposé d'indiquer ce groupe plus simplement comme « mycorhizes arbusculaires », et est principalement pour des raisons pratiques qui, en général, il continue d'utiliser la désignation « VAM ».
Les plantes symbiotiques, dans ce type de mycorhizes, appartiennent essentiellement à tous les phylums: Bryophyta, presque tous les groupes de Pteridophyta, tous les groupes de gymnospermes et la plupart des familles de angiospermes. Ceci est le plus ancien type de mycorhize; Ils ont été trouvés fossiles Aglaeophyton la dévonien contenant arbuscules et vésicules. Parce que glomeromiceti sont non cultivable sur un substrat artificiel, on suppose qu'ils dépendent complètement d'une plante photosynthétique (symbiotes obligeaient). D'autre part, il y a des cas de champignons mycorhizes consiste pas fixés, et les membres de burmanniaceae et Gentianaceae, les plantes qui manquent chlorophylle; Ils seront donc des études particulières d'intérêt sur l'identité de ces symbiotes fongiques et de la physiologie des associations. La communauté des champignons AM affecte directement la composition de la communauté végétale, ce qui augmente la biodiversité et de la productivité.

ectomycorhize

Ils touchent principalement ascomycètes et basidiomycètes champignons (environ 6000 espèces) et des arbustes et des arbres plantes (environ 5% Spermatophytes pour une estimation de 8000 espèces). Quelques espèces herbacées forment ectomycorhizienne (par ex. polygonum viviparum, kobresia) Parmi sont cités les champignons les plus communs qui forment ectomycorhize:

  • basidiomycetes
    • Agaricales et Boletales (Amanita, Boletus, Russula, Lactarius, Laccaria, Hebeloma ...)
    • Hymenogastrales (Hymenogaster)
    • Sclerodermatales (Pisolithus)
  • ascomycètes (Tuber, Elaphomyces, Cenococcum)
  • zygomycètes (Endogonaceae)

Dans ce type d'associations champignon forme une structure, appelée manteau ou micoclena, qui enveloppe l'extrémité des racines. Extérieurement, il émaner dans l'individu hyphes du sol ou des structures agrégées dans les appels de Rhizomorphes. Les hyphes également pénétrer à l'intérieur entre les cellules épidermiques intercellulaires radicaux formant un système complexe, qui apparaît dans la section en tant que réseau d'hyphes appelé réseau Hartig. Au lieu de cela il y a peu ou pas de pénétration intracellulaire, alors que dans certaines plantes le développement du réseau Hartig est faible ou absent, comme dans Pisonia spp.
L'importance particulière de ectomycorhize dans le secteur forestier est dû au fait qu'ils affectent la majorité des Pinaceae (Très fréquent dans forêts dell 'hémisphère nord), Le fagaceae (Très fréquent dans forêts tempérées) Et Myrtaceae (Très fréquent dans forêts tempérées et subtropical l'hémisphère sud), ainsi que beaucoup d'autres familles contenant importants espèce arbre.

Ectoendomicorrize

Ils possèdent plusieurs des caractéristiques de ectomycorhize, mais aussi ils présentent une capacité de pénétration intracellulaire élevée. Ils touchent principalement les semis de certains conifères (en particulier Pinus spp.) et sont caractérisés par un réseau de Hartig assez grossière, par un manchon très mince ou absent, et par le fait que, en particulier dans les parties de racines anciennes, les cellules sont envahies par des écheveaux de hyphes. L'identité des symbiotes fongiques est encore incertain, mais est considéré comme une espèce du genre Wilcoxina.

orchidées mycorhizes

Ils sont formés entre les Orchidaceae - plantes partiellement ou totalement dépourvus de chlorophylle pendant les premiers stades du développement - et divers basidiomycetes - dont certains saprofiti ou parasites très efficace dans d'autres plantes - qui fournissent carbone le personnel nécessaire au développement des jeunes plantes. Dans de nombreux cas, cependant, la relation plante-champignon ne semble pas correctement mutualisme, et se caractérise par une certaine instabilité.

Mycorhizes pour Ericales

ericoidi mycorhizes

Ils sont formés de nombreux membres autotrophes l'ordre Ericales principalement ascomycètes et les champignons; Ils sont caractérisés par une colonisation intracellulaire prolongée des cellules épidermiques des racines, et l'absence de la douille et Hartig treillis. Les plantes de cet ordre se développent généralement sur des sols bruyère pauvre et acide, où la plupart des nutriments Ils se présentent sous forme organique, pour laquelle il est évident que le rôle important qu'ils jouent dans les symbiotes fongiques les rendre disponibles pour les plantes.

arbutoidi mycorhizes

Ils affectent certaines espèces de plantes des genres arbousier et Arctostaphylos (éricacées), Et certains Pyrolacées, et les champignons qui différencient normalement ectomycorhize des plantes ligneuses d'autres ordres; le manchon sont présents, presque toujours un treillis Hartig bien développé, alors que la forme hyphes intracellulaires écheveaux denses.

monotropoidi mycorhizes

Ils sont formés entre les plantes dépourvues de chlorophylle Monotropacées appartenant à la famille et les champignons qui, comme auparavant, diffèrent généralement ectomycorhize; Ils ont également le manchon et treillis Hartig, mais la forme d'hyphes intracellulaires structures hautement spécialisées, similaire à haustoria, mais ayant une forme de coin, qui pénètrent dans les cellules de l'épiderme, puis passer à travers un schéma de développement complexe alors que la plante pousse et fleurit . Le champignon ectomycorhizien forme souvent sur les plantes autotrophes à proximité, et on suppose qu'il y a un transfert de C organique par celui-ci à Monotropa au moyen du même champignon.

aspects nutritionnels

Dans la plupart des types d'échanges nutritionnels mycorhizes consister essentiellement en carbone organique dans le mouvement de l'usine vers le champignon et, dans le sens inverse, de nutriments (tels que P, N, Zn et Cu), Sous forme organique ou inorganique, vers l'usine.

La fonctionnalité des systèmes de mycorhizes dépend donc de:

  • par le transfert, dans la plupart des types mycorhiziens, de C organique dérivé de photosynthèse de la plante aux différentes structures fongiques (mycelium, spore et fructifications en développement);
  • la capacité des symbiotes fongiques de la capture des nutriments disponibles sous forme inorganique et / ou organique dans le sol et de les transférer à la plante par une ou plusieurs interfaces symbiotiques.

Il y a des exceptions: bien que le mouvement dans les deux sens de nutriments constitue le mécanisme fondamental du mutualisme entre mycorhizes se trouvent les cas où il devient très difficile de donner une définition claire de la relation symbiotique, comme dans le cas des orchidées et monotrope que souvent ils semblent bénéficier du transfert des deux C et de nutriments organiques.

Le mycélium qui se ramifie à partir des racines colonisées joue un rôle clé dans l'absorption d'eau et de nutriments par les plantes, proliférer en particulier dans les zones riches en substances et en concurrence efficacement avec d'autres des micro-organismes du sol. Certaines différences se trouvent entre les différentes catégories mycorhiziens, dans la capacité de symbiotes fongiques pour ramasser un nombre plus ou moins grand nombre de différents éléments du sol. La recherche continue de nutriments par le champignon conduit à une augmentation substantielle de la surface totale du système racinaire de la plante et du volume de sol exploré, fait qui conduit à une augmentation globale de la compétitivité de ces plantes dans les systèmes naturels.

mais il ne faut pas oublier que pour les plantes il y a une coût, représenté par la soustraction d'une certaine quantité de fotosintetizzato de carbone. Les plantes de mycorhizes seront, par conséquent, du point de vue sélectif, un avantage sur les plantes non mycorhiziens, si le coût - en termes de C - pour les unités nutritives minérales acquises est pas trop élevé. Considérant que dans la nature est toujours atteinte d'une manière spontanée un point d'équilibre pour assurer un avantage sélectif pour les deux symbiotes, il est particulièrement considérations utiles en vue d'applications dans des environnements contrôlés tels que pépinières.

Il convient de noter, enfin, que dans certaines situations les plantes ne répondent pas à la colonisation par l'augmentation dans le développement ou l'amélioration de l'état nutritionnel - comme il arrive dans la plupart des cas - mais avec la variation d'autres paramètres plus généralement à aptitude. Dans ces cas, il peut alors être d'autres, moins évidentes, les bases au profit, comme le contrôle de la agents pathogènes et l'élimination des métaux toxiques à partir du sol.

L'importance des mycorhizes

L'importance de mycorhizes réduit non seulement l'absorption de l'eau et les nutriments du sol. Les plantes de mycorhizes apparaissent souvent plus compétitifs et plus tolérant des contraintes environnementales par rapport aux plantes non mycorhizes, aussi pour des raisons de:

  • acquisition des éléments nutritifs présents dans des formes généralement pas disponibles pour les plantes (par exemple, dans les composés organiques N);
  • capacité à réduire la présence de des composés phénoliques et des métaux toxiques dans le sol;
  • la protection contre le stress hydrique;
  • protection contre les champignons et les parasites nématodes;
  • pas d'avantages nutritionnels dus, par exemple, à la production de phytohormones;
  • l'accumulation de nutriments;
  • mise en place de réseaux nutritionnels;
  • l'appui pour les jeunes plants fournis par les réseaux d'hyphes dans le sol;
  • le transfert des éléments nutritifs des plantes sont morts à ces vies.

Au niveau de l'écosystème, cela se traduit par une influence importante:

  • sur cycle des éléments nutritifs;
  • sur les populations microbiennes dans la rhizosphère, par des changements qualitatifs et quantitatifs de exsudats racinaires;
  • sur la structure du sol, qui est amélioré;
  • sur successions primaires et secondaires espèce légume.

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